王 佳，莫惠芝，蔡静如，罗旭荣，许建新，赵 亮，许 闯

垂直绿化作为一种改善城市生态环境的重要绿化形式，将会成为未来绿化的一种新趋势，在寸土寸金的现代城市显得日趋重要［1］。在垂直绿化应用时，普遍存在着植物种类单调、配置不合理、配置缺乏层次等问题。为维持垂直绿化行业的可持续发展，必须充分掌握植物的生长特性，合理配置植物，充分发挥单位绿化面积的生态效益［2］。

光合作用是植物有机物合成、能量储存与转化的基础，也是构成植物品质的决定性因素。在众多环境因子中，光是绿色植物进行光合作用产生能量以确保其正常生长的首要因子。植物光合作用的光响应曲线描述的正是光量子通量密度与植物净光合作用速率之间的关系。这对于判定植物的光合能力非常有用［3］。通过光响应曲线，可以得出各种生理参数，包括光补偿点(Light-compensation point，LCP)、光饱和点(Light-saturation point，LSP)、表观光合量子效率(Apparent quantumyield，α)、最大净光合速率(maximumphotosynthesis rates，Pmax)和暗呼吸速率(Dark respiration rate，Rd)等指标，而这些参数是各种尺度的植物生理生态学过程研究的基础［4］。但是，目前针对垂直绿化植物光响应曲线的研究很少。通过对10种常用的垂直绿化植物的光响应曲线及其特征参数进行研究，笔者探讨不同垂直绿化植物光反应曲线参数的变化及其生理机制，从而为制定合理的植物配置方案提供理论依据，为垂直绿化植物筛选提供借鉴。

1 材料与方法

1．1植物材料 选用华南地区常用的垂直绿化植物共10种(表1)。所有植物栽培在深圳市铁汉生态环境股份有限公司桥头研发基地进行，每盆种植1株，每种植物不少于10盆。采用常规肥水管理，保证在全生育期肥水供应充足。每个处理植物生长发育情况基本一致。

1．2 光合指标的测定

1．2．1 光响应参数的设定。人工气候室为普通办公室内环境，CO2浓度控制在自然环境浓度，温度控制在25℃左右，湿度控制在50%。

1．2．2 光响应曲线指标的测定。在晴朗天气(9:00～16:00)，用LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测量系统测定。将植物转入上述人工气候室适应2 h后，测定叶片光响应曲线。

选择长势一致的植株花序下第3个完全展开叶。选取每种植物有代表性的植株4株进行测定。叶片在叶室内400 μmol/(m2·s)光强下适应10 min。测定时，大气压为(100±1)kPa，用CO2混合器控制CO2浓度为(400±1)μmol/mol，叶室温度设定为(25．0±0．5)℃，相对湿度为60%左右。光强梯度设定为 0、20、50、100、200、400、600、800、1 200、1 500、1 800μmol/(m2·s)，测定不同光合有效辐射下净光合速率。同时，用光合仪同步测出气孔导度(GS)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合参数。

表1 供试植物种类

1．2．3 光响应曲线的拟合模型。描述光合速率对光合有效辐射PAR响应曲线(即Pn-PAR曲线)的数学模型较多，如二次多项式模型［4］、改良直角双曲线模型［5］、直角双曲线模型［5－8］和非直角双曲线模型［9］、指数模型［10］。经过对以上模型的比较，采用非直角双曲线即Farquhar模型。

式中，Pn为净光合速率(μmol/(m2·s));α为光响应曲线的初始斜率，即表观光合量子效率，用光响应曲线中光强在200 μmol/(m2·s)以下时的初始直线部分的斜率表示;I为光量子通量密度，即为光合有效辐射 PAR(μmol/(m2·s));Pmax为光饱和时最大净光合作用速率(μmol/(m2·s));θ为非直角双曲线的凸度，描述光响应曲线的弯曲程度;Rd为暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

其中，α与Pmax是描述光合作用光响应特征的参数。α是光响应曲线的初始斜率，表示植物在光合作用对光的利用效率，而 Pmax是叶片光合能力的一个量度［3］。

光补偿点(LCP)可以根据模型求取。由于非直角双曲线模型自身的收敛性，无法由其求出植物光饱和点的解析解，而拟合得到的 Pmax也并非模型的解析解［11－16］。为了求取LSP，模型必须根据拟合出的参数求解直线方程［13］。直线方程如下:

1．3 数据处理 用Excel 2003完成试验数据的初步处理，用SPSS16．0统计软件中非线性回归方法来估计模型参数。用SPSS16．0统计软件对模型参数进行方差分析，用Duncan法进行多重比较。用Origin 8．5科学绘图软件包作图，并且分析拟合非直角双曲线模型的光响应曲线。

2 结果与分析

2．1 不同垂直绿化植物光合作用相关参数的光响应分析

2．1．1 Pn的光响应。从图1可以看出，随着PAR的增加，各植物的 Pn都会有不同程度的上升。当 PAR在0～200 μmol/(m2·s)时，Pn迅速增加，且鹅掌柴的 Pn明显高于其他植物;当 PAR在200～800μmol/(m2·s)时，各植物的 Pn均缓慢增加;当PAR在800～1 800μmol/(m2·s)时，肾蕨和绿萝Pn的增加有小幅度的上升，而鹅掌柴、圆叶椒草、白掌、红掌的Pn呈现小幅度的下降，其他植物的Pn则基本保持平稳。在不同光强下，鹅掌柴的净光合速率基本都最高，在光照强度1 200 μmol/(m2·s)时最高，达10．16 μmol/(m2·s)，其次是银边吊兰。巢蕨的 Pn相对最小，其他植物的 Pn居于中间。

2．1．2 GS的光响应。从图2可以看出，随着 PAR的增加，各植物的GS都会有不同程度的变化。当PAR在0～200 μmol/(m2·s)时，GS的增加相对较快;当 PAR超过200 μmol/(m2·s)时，GS逐渐趋于稳定。与其他植物相比，鹅掌柴的气孔导度一直处于最高。当气孔导度基本保持稳定时，外界CO2就成为光合作用的主要限制因子。如果CO2浓度较低，那么叶片就没有足够的CO2进行光合作用［17］。在10种垂直绿化植物中，鹅掌柴在不同的光强条件下GS均最高，反映出它们具有较强的气孔交换能力，光合能力相对较高，有利于进行光合作用合成有机物质，而巢蕨的气孔调节能力最弱。

2．1．3 Ci的光响应。从图3可以看出，各植物的 Ci随PAR的增加基本呈现出下降趋势，但有些植物会产生波动。在PAR较低的条件下，叶片Ci较高，可能是由于光强较低时植物的呼吸作用大于光合作用，随着PAR的增加，光合作用增强，消耗大量 CO2，Ci逐渐减小。当 PAR在 0～200 μmol/(m2·s)时，Ci下降得较快，可能是因为此时气孔导度较小(图2)，叶片光合作用消耗的CO2量远大于从外界环境吸收的 CO2量［17］;当 PAR 为 600 ～2 000 μmol/(m2·s)时，Ci趋于稳定。在不同的光照强度下，白鹤芋的胞间CO2浓度均最低，而银边吊兰、绿萝、彩叶凤梨、肾蕨的Ci相对较高且较不稳定。

2．1．4 Tr的光响应。从图4可以看出，随着PAR的增加，各植物的Tr呈现较小幅度的上升。其中，鹅掌柴的 Tr增长幅度较大也最高，鹅掌柴的Tr也明显高于其他植物。这有利于它们体内矿物质、有机物和水分的运输及体内外CO2和水汽的交换，有利于光合作用的物质积累［17］。

2．2 不同垂直绿化植物光响应曲线的特征参数

2．2．1 光饱和点和光补偿点。利用非直角双曲线模型拟合光响应曲线，并且计算其特征参数。叶片光合作用的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)以及表观初始量子效率(α)是植物光能利用能力的重要指标［18］。

从表3可以看出，10种植物的光合速率普遍偏低，除鹅掌柴、肾蕨、圆叶椒草、银边吊兰、绿萝外，其他植物的光合速率都在4μmol/(m2·s)以下。银边吊兰的LCP最低，为7．47 μmol/(m2·s)，说明它对弱光具有较强的适应能力，其中LCP较低(2．5 ～15．9 μmol/(m2·s))的植物有银边吊兰、白鹤芋、肾蕨、红掌、绿萝、彩叶万年青、彩叶凤梨。LCP由低到高排序依次为银边吊兰、白鹤芋、肾蕨、红掌、绿萝、彩叶万年青、彩叶凤梨、圆叶椒草、巢蕨、鹅掌柴。鹅掌柴的 LSP最高，为281．55μmol/(m2·s)，说明鹅掌柴对强光的适应能力较强。LSP较高(100μmol/(m2·s)以上)，有鹅掌柴和圆叶椒草2种，其余都在100μmol/(m2·s)以下。LSP由低到高排序依次为巢蕨、彩叶万年青、彩叶凤梨、白鹤芋、红掌、肾蕨、绿萝、银边吊兰、圆叶椒草、鹅掌柴。

2．2．2 其他光响应曲线的特征参数。从表2可以看出，肾蕨的α最高，达到0．105 9，其次为彩叶凤梨，而相比而言，红掌的α最低，但各植物间差异并不明显。光饱和时 Pn值为叶片的Pmax(最大净光合速率)，值越大，说明在有效的光照下合成的光合产物越多，反映叶片的光合潜能越高［19］。鹅掌柴的光合潜能在0．05水平显著高于肾蕨，其次是圆叶椒草、银边吊兰，而红掌和巢蕨的光合潜能较弱，其他品种的光合潜能居中。10种垂直绿化植物的表观暗呼吸速率也存在一定差异，其中鹅掌柴的表观暗呼吸速率最大，达到1．635 μmol/(m2·s)，其次为圆叶椒草。

2．2．3 光响应模型决定系数。决定系数表示原因(自变量)或误差对结果(依变量)的相对决定程度。方程拟合精度的高低可用相关指数(或称决定系数)R2的大小来判定［20］。当R2＞0．90时，说明方程拟合精度较好。从表2可以看出，相比其他植物，红掌和白鹤芋的模型拟合精度偏低。

3 结论与讨论

3．1 光响应曲线的特征参数 研究表明，随着光照强度的增加，各植物的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均有不同程度的增加，而胞间CO2浓度降低。

气孔导度是衡量植物气孔传导CO2和水汽能力的指标。气孔导度越大，代表气孔开闭程度越大。CO2和水汽就可以通过气孔顺利进行交换。因此，植物可以通过改变气孔的开闭程度来控制与外界CO2、水汽的交换，从而调节光合速率和蒸腾速率［21］。在10种垂直绿化植物中，鹅掌柴在不同的光强条件下均最高，表明它们具有较强的气孔交换能力，光合能力相对也较高，有利于进行光合作用合成有机物质;而巢蕨的气孔调节能力最弱。

鹅掌柴的蒸腾速率增长幅度较大，而红掌的蒸腾速率明显低于其他植物，说明在相同的环境条件下，它具有较好的节水性和耐旱性，更能适应较干旱的季节，巢蕨和彩叶万年青次之;鹅掌柴的蒸腾速率最高，表明它具有较发达的输导组织，生命活动较旺盛，宜生长在土壤水分较高的地方，或需要通过频繁地灌溉以补充蒸腾消耗的水分。

植物的Pmax值越大，说明在有效的光照下合成的光合产物越多，也反映叶片的光合潜能［22］。鹅掌柴的光合潜能明显高于肾蕨，其次是圆叶椒草、银边吊兰，而红掌和巢蕨在有效的光照下合成的光合产物相对较少。

α也可以反映植物叶片的光合潜能和叶片对弱光的利用能力，是叶片光能利用效率的重要指标［23］。研究表明，肾蕨的α最高，达到0．105 9，说明在10种植物中，肾蕨具有较高的光合潜能，对弱光的利用能力较强，其次为彩叶凤梨，而红掌对光能利用效率较低。

鹅掌柴的Rd最大，达到1．635 μmol/(m2·s)，其次为圆叶椒草。可见，鹅掌柴具有较强的叶片代谢能力，更有利于光合作用。

表2 不同垂直绿化植物的光响应曲线特征参数

在垂直绿化植物应用中，鹅掌柴可适应强烈变化的光环境，其次是肾蕨、圆叶椒草、银边吊兰，而巢蕨和红掌对环境的适应能力弱。肾蕨适应弱光环境的光合潜能高。因此，在植物配置时，建议多使用鹅掌柴、肾蕨。而巢蕨和红掌应用范围较窄，一般选择应用于室内光线较好的位置。红掌具有较好的节水性和抗旱性，巢蕨和彩叶万年青次之，而鹅掌柴生命活动比较旺盛，宜水分供应充足。

3．2 光饱和点和光补偿点 LCP是植物利用弱光能力大小的重要指标。该值越小，表明植物利用弱光的能力越强。LSP是植物利用强光能力大小的指标。银边吊兰的LCP最低，为7．47μmol/(m2·s)，说明它对弱光具有较强的适应能力。在较低的光照条件下，光合效率也可以达到最高。鹅掌柴的LSP最高，为281．55 μmol/(m2·s)，说明鹅掌柴对强光的适应能力较强，碳同化能力较强，能充分利用光照条件。

具有高LSP与低LCP的植物对光环境的适应性较强，而具有低LSP与高LCP的植物对光照的适应性较弱。光是影响光合作用的重要环境因子。对光的广幅适应是作物对环境适应能力强的重要表现［20］。

在室内垂直绿化植物配置时，应根据室内光环境情况，结合植物的光补偿点配置植物。银边吊兰对弱光的适应能力最强，对强烈的光照变化也具有最强的适应能力，可得出若室内光线非常差，则可以优先选择银边吊兰。LCP较低且在16μmol/(m2·s)以下的植物有银边吊兰、白鹤芋、肾蕨、红掌、绿萝、彩叶万年青、彩叶凤梨。LSP较高且在100μmol/(m2·s)以上的植物有鹅掌柴和圆叶椒草2种，其余都在100 μmol/(m2·s)以下。鹅掌适宜用于室外。圆叶椒草可用于室外荫蔽环境。由于肾蕨、银边吊兰具有较好的光合潜能，也常被驯化用于室外荫蔽环境，而其他植物适宜用于室内。

3．3 光响应模型决定系数 目前，国内外普遍采用的光响应曲线拟合及参数模型为直角双曲线模型、非直角双曲线、指数模型和改良直角双曲线模型［5－10］。在正常生长及光抑制条件下对植物光响应曲线的研究中，非直角双曲线模型被认为是光响应曲线及相关参数计算的最优模型［4，12］。研究中，对于红掌和白鹤芋而言，该模型拟合精度较低。因此，探索不同植物光响应曲线拟合的最优模型是有必要。

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