张 娜 黄 雯 许 飞 李 莉 张国范 郭希明

(1. 海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室 中国科学院海洋研究所 青岛 266071; 2. 中国科学院大学 北京 100049;3. Haskin Shellfish Research Laboratory, Institute of Marine and Coastal Sciences, Rutgers University, Port Norris, New Jersey USA 08349)

Dmrt (Doublesex and mab-3 related transcription factor)是近年来比较受关注的一个基因家族, 因为这个家族中的一些基因在无脊椎和脊椎动物中都与性别决定和两性分化相关。DM 结构域最先在果蝇(Drosophila melanogaster)的性别调控基因Doublesex中发现的(Burtis et al, 1989), 随后又在很多物种, 如鱼类(Guan et al, 2000; Marchand et al, 2000; Kondo et al, 2002; Nanda et al, 2002; Koopman et al, 2003;Ohmuro-Matsuyama et al, 2003)、鸟类(Raymond et al,1999; Smith et al, 1999; Ren et al, 2001)、爬行类(Raymond et al, 1999; Smith et al, 1999; Kettlewell et al, 2000)和哺乳类(Raymond et al, 1998; Raymond et al, 1999; Smith et al, 1999; De Grandi et al, 2000;Moniot et al, 2000; Kim et al, 2003)的同源基因中都发现了它的存在, 说明该家族的基因在无脊椎和脊椎动物中都是高度保守的。长牡蛎(Crassostrea gigas)中共编码 3个含有 DM 结构域的基因, 分别是Cg-DM1(CGI_10015952), CgDsx(CGI_10019568)以及CgDmrtA2 (CGI_10001830) (Zhang et al, 2014)。编号为CGI_10015952的基因最初被Naimi等(2009)认定为 Cg-DMl, 并认为该基因具有与性腺发育相关的作用。CGI_10019568基因含有典型的 DM 结构域, 而且与果蝇的Doublesex (Dsx)基因同源关系很近, 因此被命名为CgDsx (Zhang et al, 2014)。果蝇的Dsx基因与线虫的Mab-3以及脊椎动物的Dmrt1基因都对雄性的性别决定起着关键的作用。果蝇的Dsx基因可通过可变剪切在卵巢和精巢中分别产生雌性和雄性两种剪切形式(Burtis et al, 1989)。线虫的Mab-3与脊椎动物的 Dmrt1基因都在雄性性腺中特异表达并促进雄性特征的发育(Smith et al, 2009; Kopp, 2012)。

CGI_10001830除了含有Dmrt家族共有的DM保守结构域外, 还含有 Dmrt家族的亚族(subfamily)DmrtA的DMA结构域, 而且其与 DmrtA2(Dmrt5)同源性很高, 因此将其命名为 CgDmrtA2 (Zhang et al,2014)。DmrtA家族成员包括Dmrta1(Dmrt4), Dmrta2(Dmrt5), Dmrta3(Dmrt3) (Volffet al, 2003)。在小鼠中,Dmrt4在各组织中都有表达(Balciunieneet al, 2006)。牙鲆(Paralichthys olivaceus)的 Dmrt4在精巢中表达量很高, 在卵巢中几乎没有表达, 另外在脑部和鳃中的表达量也远远高于其它组织, 因而牙鲆的Dmrt4在性腺, 神经以及感觉器官的发育过程中可能起到重要作用(Wen et al, 2009)。……