岳华峰 李相宽 杨超伟 杨绍彬 罗颖

(国家林业局泡桐研究开发中心，郑州，450003)

刘国顺 汪志强 邵文豪 卢萍

(信阳市林业科学研究所) (中国林业科学研究院亚热带林业研究所)

责任编辑:任 俐。

光皮木瓜Chaenomeles sinensis (Thouin)Koehne为蔷薇科木瓜属植物，别名冥楂，集食用、药用和观赏于一体，用途广泛，高产潜力大［1-2］，果实成熟后个大肉厚、色泽金黄、香气袭人，深受人们喜爱，山东、重庆、陕西、河南等多省市均有种植。果实味酸、涩，性平，现代医学认为，其具有清心润肺、祛暑去寒、兴奋镇痛、健脾开胃、舒筋活络的功效，可用于防治风湿病，甚至把它列入抗癌中药［3-4］。

表型多样性研究是物种多样性研究的重要组成部分，是植物多样性的最直观反映，具有易于观察、操作简单等优点，是研究遗传多样性最为直接有效的方法之一［5-8］。通过不同产地间植物表型多样性的研究，可了解植物对产地生态环境的响应，探明表型性状的遗传变异规律。而果实和种子是植物繁殖系统的重要组成，它们在强大的选择压力下表现出很大的适应性，受遗传控制的特征较强，是表型多样性研究中常用的指标［9-10］。目前，对于光皮木瓜果实及种子的表型性状遗传变异的研究鲜见报道，文章分析了不同产地光皮木瓜果实和种子表型性状的变异情况，旨在揭示不同产地光皮木瓜种实表型性状的变异规律，为良种选育奠定理论基础。

1 材料与方法

于2014年10—11月份光皮木瓜成熟季节，共选择12 个主要产地采集光皮木瓜果实，各产地地理及气候条件见表1。采集时，每个产地采果植株一般不少于5 棵，植株间距不小于株高的5 倍，每株选择采摘3～8 个生长正常、无病虫害果实，采集后，分别做好标记，装袋保鲜，立即带回实验室，对其表型 性状进行检测。

表1 不同产地光皮木瓜地理及气候条件

果实性状测定:将果实带回实验室的当天，测定果长、果径和果实鲜质量。使用游标卡尺(测量精度0.01 cm)测量果长和果径，并计算果形指数(果长/果径)，使用天平测定(测量精度0.01 g)果实鲜质量。

种子性状测定:将新鲜果实剖开，称取种子鲜质量，并置于阴凉通风处，待自然风干后，每产地随机选取30 粒种子，用游标卡尺测量其长度和宽度(测量精度0.01 cm)，并计算种形指数(种长/种径);数取100 粒种子，利用1/1 000 天平称量种子百粒质量，并重复3 次。

数据分析:用Excel 软件进行基础数据的整理、统计，运用SPSS19.0 软件进行方差分析、多重比较、相关分析以及聚类分析等。

2 结果与分析

2.1 产地间果实和种子性状的变异

由表2可知，果长在不同产地间均差异极显著(p＜0.01)，果径和果形指数差异显著(p＜0.05)，而果实鲜质量差异不显著(p＞0.05)。在均值比较中，12 个产地光皮木瓜果实鲜质量平均280.65 g，其中最大的为河南桐柏产地(335.91 g)，是最小产地湖南长沙(236.87 g)的1.42 倍。果长和果径变异幅度分别为8.06～9.61、7.09～8.09 cm，果长和果径最大值分别是最小值的1.19 倍和1.14 倍。光皮木瓜果形指数均大于1，即果长径总大于果径值，表明光皮木瓜果实形状为长圆形。

除百粒质量外，其他种子各性状在不同产地间均差异显著(p＜0.05)，其中种长、种径、种子鲜质量差异极显著(p＜0.01)。光皮木瓜种长、种径平均值分别为0.89 和0.53 cm，变异幅度分别为0.83～0.97、0.48～0.59 cm，种长、种径最大值分别是其最小值的1.17 倍和1.23 倍。种形指数亦大于1，表明种子亦为近似长圆形。种子风干后的百粒质量均值为4.95 g，最大值(山东菏泽5.21 g)是最小值(湖北郧县4.49 g)的1.16 倍。单果种子鲜质量均值为11.79 g，最大值(安徽六安15.21 g)是最小值(湖南长沙6.43 g)的2.37 倍。

表2 不同产地光皮木瓜果实和种子性状变异

2.2 产地间果实和种子性状变异的相关性

从表3可以看出，果实鲜质量与果长、果径呈极显著正相关(p＜0.01)，表明随着果实质量的增加果长、果径呈显著增加的趋势;果长与果径、果形指数均呈极显著正相关(p ＜0.01)，表明随着果长的增加，果径、果形指数亦增大，果实形状越趋近于圆形;而果径与百粒质量呈显著正相关(p＜0.05)，一定程度上表明果径越大，单粒种子质量越大;种径与种形指数呈显著负相关(p＜0.05)，表明种径越大，种子形状越趋近于圆形。

表3 果实和种子性状相关性分析

2.3 果实和种子性状变异与产地地理气候因子的相关性

从表4可以看出，果实鲜质量、果长、果径分别与产地纬度呈显著正相关(p＜0.05)，分别与产地年平均气温、年平均降水量呈显著负相关(p＜0.05)，表明在年平均气温和年平均降水量相对较低的高纬度产地光皮木瓜果实相对较大。果形指数与产地各因子间不具有显著相关性(p＞0.05)，一定程度上表明其在不同产地间相对稳定。

种子鲜质量与产地纬度呈显著正相关(p＜0.05)，种径与产地经度呈显著正相关，而种形指数与产地经度呈极显著负相关，表明高纬度地带的东部产地光皮木瓜种子鲜质量较大且种子越趋近于圆形。种长、百粒质量性状与产地各因子间不具有显著相关性(p＞0.05)。

表4 果实和种子性状与产地地理气候因子的相关性分析

2.4 不同产地果实和种子性状变异的聚类分析

从图1可以看出，以欧式距离20 为阈值，光皮木瓜12 个产地可以划分为3 个类群，第1 类群只有湖北郧县，其果实大小中等，果实鲜质量、果长、果径均值分别为268.24 g、8.67 cm、7.14 cm;第2 类包括河南方城、山东菏泽、河南桐柏、陕西宝鸡、河南郑州、陕西白河6 个产地，该类群果实相对较大、种子较重，其果实鲜质量、果长、果径、种子鲜质量等均值分别为10.96 g、9.18 cm、7.73 cm、12.55 g;第3 类群包括安徽六安、江苏南京、浙江杭州、湖北武汉以及湖南长沙，该类群果实相对较小、种子较轻，其果实鲜质量、果长、果径、种子鲜质量等均值分别为246.76 g、8.13 cm、7.15 cm、10.45 g。

3 结论与讨论

光皮木瓜集药用、食用和观赏于一身，是不可多得的多用途树种，但长期以来关注点多集中在有效成分提取及效用、资源登记及描述、常规栽培技术等方面，缺乏对不同产地种质资源经济性状遗传变异的研究。因此，研究不同产地光皮木瓜果实和种子性状变异对资源利用和育种工作的开展十分必要。

植物表型性状包括种实“花”叶及树体等，而对于经济林产果类植物来说主要体现为种实性状［11］。表型多样性是基因型和环境互作的结果，表型变异越大，可能存在的遗传变异越大，表型多样性研究是良种选育的重要基础工作［12］。对光皮木瓜12 个产地果实和种子表型性状变异研究结果表明的是除果实鲜质量、风干种子百粒质量外，其他各性状在不同产地间均差异显著。说明光皮木瓜果实性状良种选育的空间较大。果形指数和种形指数表明，光皮木瓜果实和种子形状均多呈近长圆形。果实和种子性状间相关性表明，随着果长的增加，果径、果形指数增大，果实形状越趋近于圆形，而种径越大，种子形状越趋近于圆形。

图1 基于果实和种子性状变异的聚类分析

分布较广的树种，由于突变、隔离及自然选择等原因，种内易于分化并产生地理生态种群，而不同树种、不同性状的地理变异模式也不尽相同［13-14］。果实和种子性状与产地地理气候因子相关性分析表明，在年平均气温和年平均降水量相对较低的高纬度产地光皮木瓜果实相对较大，而在高纬度地带的东部产地光皮木瓜种子鲜质量较大且种子越趋近于圆形。可见，在东部高纬度产地进行光皮木瓜果实大、种子大资源类型的选择更为有效，而产地年平均气温和年平均降水量是影响光皮木瓜果实大小差异的主要气候因子。

聚类分析表明，光皮木瓜12 个产地在一定程度上呈现出南北分化的特征，除单独1 个类群的湖北郧县外，第2 类群(河南方城、山东菏泽、河南桐柏、陕西宝鸡、河南郑州、陕西白河)与第3 类群(安徽六安、江苏南京、浙江杭州、湖北武汉、湖南长沙)之间有沿着“秦岭—淮河”线逐渐变异的趋势，而第1类群的湖北郧县亦在“秦岭—淮河”线附近，该变异趋势与对樟树的研究结果相似［15］，而与麻栎、国槐等树种的研究结果相异［16-17］，造成光皮木瓜这一变异趋势的原因仍待进一步研究。

本研究在形态水平上较为系统地分析了光皮木瓜果实和种子表型性状的变异特征及相关性、产地地理气候因子对果实和种子性状的影响，为下一步光皮木瓜种质资源的保护和综合开发利用提供一定科学依据。

［1］ 秦盛华，徐怀德.光皮木瓜果实发育期间主要成分含量的变化［J］.西北植物学报，2009，29(9):1887-1892.

［2］ 董丽菊，米玛潘多，王军，等.光皮木瓜光合特性及生理生态因子的研究［J］.中国果树，2013(4):23-27.

［3］ 李琼，刘乐全，徐怀德，等.光皮木瓜中有机酸成分研究［J］.西北农业学报，2008，17(1):207-210.

［4］ 徐怀德，李海鹏，刘乐全，等.光皮木瓜籽的营养成分分析［J］.营养学报，2008，30(1):111-112.

［5］ 王永康，吴国良，赵爱玲，等.枣种质资源的表型遗传多样性［J］.林业科学，2014，50(10):33-41.

［6］ 董玉慧.枣树农艺性状遗传多样性评价与核心种质构建［D］.保定:河北农业大学，2008.

［7］ 江锡兵，龚榜初，刘庆忠，等.中国板栗地方品种重要农艺性状的表型多样性［J］.园艺学报，2014，41(4):641-652.

［8］ 彭建营，束怀瑞，彭士琪，等.与枣核性状相关联的RAPD 标记的筛选［J］.果树学报，2001，18(5):288-290.

［9］ Moreno S，Martin J P，Oritiz J M.Inter-simple sequence repeats PCR for characterization of closely related grapevine germplasm［J］.Euphytica，1998，101:117-125.

［10］ 杨玲，沈海龙，梁立东，等.不同产区野生花楸果实和种子的表型多样性［J］.东北林业大学学报，2009，37(2):8-10.

［11］ Saha B C，Iten L B，Cotta M A.Dilute acid pretreatment，enzymatic saccharification and fermentation of wheat straw to ethanol［J］.Process Biochemistry，2005，40(12):3693-3700.

［12］ Kumar A，Ellis B E.The phenylalanine ammonia-lyase gene family in raspberry structure expression and evolution［J］.Plant Phsiology，2001，127(1):230-239.

［13］ 王明庥.林木遗传育种学［M］.北京:中国林业出版社，2001.

［14］ 厉月桥，李迎超，吴志庄.不同种源蒙古栎种子表型性状与淀粉含量的变异分析［J］.林业科学研究，2013，26(24):528-532.

［15］ 任华东，姚小华.樟树种子性状产地表型变异研究［J］.江西农业大学学报，2000，22(3):370-375.

［16］ 张元燕，虞木奎，方炎明.麻栎不同种源的表型性状变异分析［J］.植物资源与环境学报，2014，23(3):36-44.

［17］ 孙荣喜，郑勇奇，张川红，等.不同群体国槐种子表型变异研究［J］.河北农业大学学报，2011，34(3):65-70.