罗 佳白艳勤林晨宇王 涛刘国勇刘德富石小涛,

(1. 三峡大学, 三峡库区生态环境教育部工程研究中心, 宜昌 443002； 2. 水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室,武汉 430079； 3. 云南大学国际河流与生态安全研究院, 昆明 650091)

不同流速下气泡幕和闪光对光倒刺鲃趋避行为的影响

罗 佳1白艳勤1林晨宇1王 涛1刘国勇1刘德富1石小涛1,2,3

(1. 三峡大学, 三峡库区生态环境教育部工程研究中心, 宜昌 443002； 2. 水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室,武汉 430079； 3. 云南大学国际河流与生态安全研究院, 昆明 650091)

鱼类运动的定向诱导技术具备重要应用前景, 如海洋捕捞和过鱼设施鱼类诱集。目前国内外学者建议通过鱼类对外界环境因子如气泡、光照、声音、水流等响应行为的研究, 来探讨鱼类的诱趋技术。其中气泡幕和闪光诱驱鱼技术被认为是鱼类潜在无损伤定向驱导技术之一[1,2]。气泡幕通过管中释放压缩空气产生, 闪光则是由光源在短时间内的间歇性变化(包含颜色或光强)形成。鱼类对气泡幕和光既可能产生趋性行为, 也可能产生避让行为[3]。然而, 目前的研究多是在静水实验条件下开展[1], 与自然情况的流水状态有所不同。相关研究表明流速对于鱼类行为有重要影响, 鱼类在不同流速下对气泡幕和闪光的响应行为有待深入研究。

光倒刺 鲃(Spinibarbus hollandi)属 鲤形目、鲤科、鲃亚科、倒刺 鲃属, 主要分布于长江以南各水系, 在北盘江流域有广泛的分布[4]。北盘江流域梯级水电站开发后, 该流域光倒刺 鲃的数量明显减少, 光倒刺 鲃已经成为该流域的保护鱼类[5]。在减缓北盘江流域水电工程生态负面影响的工程措施中, 涉及需要进行光倒刺 鲃的定向趋避。因此, 本研究以光倒刺 鲃为研究对象, 在室内实验条件下研究了其在不同流速下对气泡幕和闪光的趋避行为。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验用鱼为贵州北盘江增殖放流站提供的光倒刺鲃[体长(20.36±1.71) cm, 体重(124.60±33.28) g], 暂养于三峡大学生态水工实验室, 暂养水槽规格为长4.0 m, 宽4.0 m,高1.2 m。暂养7d, 待其生活状况稳定, 正常进食和游动后开始进行实验。实验用水为曝气72h以上的自来水, 暂养期间, 持续曝气, 每天换水 1/4左右。暂养期间水温(20.2±0.5)℃ ,自然光照周期。共获得实验鱼的样本为200尾, 实验时每次随机选取5尾大小均等健康的实验鱼。在实验结束后, 将实验鱼放入另一个直径 2.0 m、高0.5 m、水深0.3 m的圆形水槽暂养。根据行为学实验要求, 同一实验鱼不重复实验, 以防止实验用鱼对实验环境产生适应, 影响实验结果的可靠性。

1.2 实验装置

实验水槽为自行设计制作的鱼类游泳水槽(图 1), 水槽建在全封闭室内, 便于控制光照、水温。水槽上方用日光灯照明, 水温(20.2±0.5)℃。实验装置的工作原理是通过调节电机g的旋转速度, 改变螺旋桨f的旋转频率, 通过两个多孔整流器 e使游泳槽截面各处水流速度近似均匀。实验鱼游泳区长5.0 m, 宽0.34 m, 高0.7 m, 上游有一个整流筛 e2用于制造相对均匀的流场, 同时作为拦网将实验鱼阻拦在游泳区, 下游设置拦网 b以避免实验鱼被冲走。在距整流筛e2下游1.5 m处铺设一根内径为2cm的PVC管i和闪光灯带j, 底部PVC管的上侧钻有一排小孔, 闪光灯带固定在水槽两侧和底部, 由控制器控制闪光频率； 气泡幕由HG-750旋涡式充气增氧机h(最大风量72 m3/h)产生的压缩空气, 通过 PVC管从水底 PVC管 i上的一排气孔喷出产生。在距后拦网b上游1.5 m处设置挡板c, b和c之间为实验鱼的适应区。实验采用视频监控,在水槽侧面安置四个数字摄像仪(SL-6320AK), 用以观测记录实验鱼的游泳行为并通过视频统计实验数据。

图1 实验装置俯视示意图Fig. 1 Plan view of the experimental channel

1.3 实验方法

在实验前, 将实验水槽中的水温保持到与暂养槽中的水温基本一致, 即(20.2±0.5)℃。实验用水为曝气72h后的水, 实验开始后停止曝气。实验水深40 cm。实验时, 设置4种不同的水流速速, 即v为0、0.11、0.24和0.42 m/s。

气泡幕实验 在静水(v=0 m/s)条件下, 根据产生不同的气泡幕所需要的孔径和孔距的大小设置 9种不同的气泡幕密度(表 1), 在实验结束后, 选择对实验鱼阻拦最好的一种密度用于其他3种水流速度下的实验。静水实验中, 开启增氧机后, 从底部 PVC管上的小孔冲出一排连续独立的不规则球形气泡, 形成“气泡栅”, 气泡在上升过程中, 随着外部压强的不断减小, 体积随之不断膨胀,气泡间相互连接、混合, 形成“气泡墙”(图 2)。不同孔距所产生的气泡幕视觉效果不一样, 孔距越大, 气泡越稀疏, 气泡墙越小, 水面波动也越小。在静水条件下, 气泡幕垂直于底部, 流水条件下气泡幕与底部形成一定的夹角, 且流速越大, 夹角越小(图3)。

图2 “气泡栅”和“气泡墙”示意图Fig. 2 Schematic diagram of “Bubble grid” and “Bubble wall”

图3 在不同流速下的气泡幕形态示意图Fig. 3 The bubble grid under different water velocity

表1 九种气泡幕的密度Tab.1 The parameter of bubble curtains with 9 kinds of density

1.4 数据处理

统计实验鱼在空白1h内通过PVC管(闪光灯带)的次数, 气泡(闪光)开启后1h内实验通过气泡幕的次数。气泡幕(闪光)对两种实验鱼的阻拦或诱使效果主要由通过率(PR)和阻拦率(OR)的大小判断, 气泡幕(闪光)的阻拦率越大, 通过率越小, 说明气泡幕(闪光)对实验鱼的阻拦效果越好[5]。通过率和阻拦率的计算公式如下:

PR(%)=NPA/NPC×100%, OR(%)=(1–PR)×100%

PR为通过率； OR为阻拦率； NPC为无气泡(闪光)时1h内实验鱼通过PVC管(或水池中线)的尾次数； NPA为开启气泡幕后1h内实验鱼通过气泡幕的尾次数。

实验数据采用SPSS 17.0进行分析, originlab8.1制图,统计值使用平均值±标准差(Mean±SD)表示, 用单因素方差分析法分析差异性, P＜0.05表示差异显著； P＜0.01表示差异极显著。

2 结果

2.1 气泡幕对光倒刺 鲃游泳行为的影响

在水流速度为 0时, 实验设计的 9种密度气泡幕对光倒刺 鲃均有较好的阻拦效果, 且阻拦效果之间不存在显著性差异(P＞0.05)(表 2)。每种阻拦率都已达到 90%以上, 并且在密度为I、II、III、V和IX时, 阻拦率已接近100%。因此, 在水流速度为0、0.10、0.24和0.4 m/s时, 气泡幕拦鱼实验都选择在密度I下进行。

在产生水流后, 在开启气泡幕前后实验鱼主要聚集在适应区顶流, 穿过 PVC管的次数相对静水条件下减少(表3)。与静水中空白实验时相比, 产生水流后的空白实验中实验鱼在流水中穿过PVC管的次数也远远小于静水中。

2.2 闪光对光倒刺 鲃游泳行为的影响

在实验时, 从距闪光灯带0.15 m处开始对闪光灯强度进行测试, 然后每隔0.3 m处测试一次(图4), 距闪光灯0.15 m处强度为134.2 lx (lx为光照强度单位勒克斯), 然后距离灯带越远强度越小, 距离灯带 2.85 m处时, 强度只有3.8 lx, 已接近黑暗。

如图5所示, 在静水下(v=0 m/s), 光倒刺 鲃在无光和闪光条件下穿越灯带的次数都比较频繁, 二者之间没有差异(P＞0.05)； 在流速为0.11 m/s时, 在对照实验中穿越灯带的次数也没有差异性； 在流速为 0.24 m/s时存在极显著差异(P＜0.01)。在水流速度为0.42 m/s时, 光倒刺鲃在对照实验中穿越灯带的次数均较少, 且没有差异性(P＞0.05)。通过开启水流前后, 光倒刺 鲃穿越灯带上方的次数对比发现, 在特定的水流条件下, 闪光对鱼产生了吸引作用。

表2 静水下不同密度气泡幕对光倒刺鲃的阻拦率Tab. 2 The blocking rate of different bubble curtains under still water (%)

表3 气泡幕开启前后实验鱼穿过PVC管次数Tab. 3 The traversing times of test fish before and after opening the bubble curtains

3 讨论

3.1 在不同水流速度下气泡幕对光倒刺鲃造成阻拦效应

气泡幕是通过管中释放压缩空气产生, 从视觉、听觉以及感觉上来阻拦鱼类[3]。现有针对气泡幕的研究主要是在静水条件下进行, 陈勇等[6]通过观察红鳍东方(Fugu rubripes)在8种不同密度的气泡幕的行为反应发现, 8种气泡幕对两种鱼的阻拦率存在明显的差异性； Kiyama等[7]研究发现, 气泡幕对日本 鳀(Wngraulis japomicus)和真燕鳐(Prognichthys agooz)能产生聚集作用, 而赵锡光等[8]的研究发现, 气泡幕对黑鲷有阻拦作用； 白艳勤等[1]通过观察气泡幕对光倒刺 鲃和白甲鱼的影响研究发现, 同一密度的气泡幕对两种鱼的阻拦率也不一样。而本研究中发现,在静水条件下, 所设9 种密度气泡幕对光倒刺 鲃的阻拦效果都超过了 93%, 而在 3组流水实验下, 空白实验时,光倒刺 鲃大都聚集在后拦网处顶流, 几乎不向前游动,穿越 PVC管的次数也很少, 与静水条件下差异显著(P＜0.05), 产生气泡幕后, 发现在特定的水流条件下, 气泡幕具有更好的定向导鱼效果。产生这一现象的原因, 可能与水流有关, 在水流条件下, 气泡幕与底部之间形成了一定的夹角(图3), 并且流速越大, 夹角越小。而在静水条件下, 气泡幕与底面夹角为 90°, 这与白艳勤等[1]研究结果相同。同时, 不同流速下的气泡幕对光倒刺 鲃的阻拦效果存在一定的差异性, 说明水流速度也是影响气泡幕效果的主要因素之一, 因此后续研究应结合水流速度和气泡幕密度来进行研究, 进一步探讨不同的水流条件下,气泡幕的诱驱作用。

图4 实验区闪光灯强度Fig. 4 Flash intensity of the test area

图5 闪光灯开启前后实验鱼穿越灯带次数比较Fig. 5 Compare of the traversing times before and after light up

3.2 在不同水流速度下光倒刺鲃对闪光的趋避行为

闪光灯是一种典型的突发光刺激, 通过光强或光色短时间内发生变化而对鱼类产生视觉冲击, 从而阻止或者吸引鱼群[2]。现有针对闪光的研究发现, 鱼类对闪光一般会产生回避行为。Nemeth等[9]指出, 银大马哈鱼(Oncorhynchus keta)和大鳞大马哈鱼(Oncorhynchus tshawytscha)会对闪光灯产生明显的逃避行为。Patrick等[10]指出, 闪光灯对灰西鲱(Alosa pseudoharengus)、黄鱼(Pseudosciaena crocea)和香鱼(Plecoglossus altivelis)会有明显的驱赶效果, 因此可用于水电站的入口处定向导鱼。在本研究中却发现, 在特定水流条件下, 闪光对光倒刺鲃产生了吸引作用, 这可能是由于物种差异性引起的,也可能是特定的水流条件影响了闪光灯的诱驱鱼特性。从视频观察也发现, 在流速为0.11和0.24 m/s的空白实验中,光倒刺 鲃很少穿越灯带, 大都聚集在后拦网处游动； 但是开启闪光后, 光倒刺 鲃就开始频繁穿越灯带, 且喜欢聚集在灯带附近游动。这与很多研究者的研究结果相反[2,9],可能是由于闪光灯的强度、频率及颜色所造成的, 且在本实验中所设闪光强度(闪光灯附近为130 lx)和背景光的颜色(白)有 可能是光倒刺 鲃所偏好的强度和颜色。因此, 在下一步的研究中, 有必要进一步开展光倒刺 鲃对光照强度和光照颜色的偏好实验。

[1] Bai Y Q, Luo J, Niu J T, et al. Avoidance Responses of Hemibarbus maculates and Onychostoma sima to Bubble Curtains with Different Density [J]. Journal of Hydroecology, 2013, 34(4): 63—69 [白艳勤, 罗佳, 牛俊涛, 等. 不同密度气泡幕对花和白甲鱼的阻拦效应. 水生态学杂志, 2013, 34(4): 63—69]

[2] Arimoto T, Akiyama S, Kikuya K, et al. Fish-herding effect of an air bubble curtain and its application to setnet fisheries [J]. Fish Behavior in Relation to Fishing Operations, 1991, 196: 155—160

[3] Sager D R, Hocutt C H, Stauffer J R. Estuarine fish responses to strobe light, bubble curtains and strobe light/bubble-curtain combinations as influenced by water flow rate and flash frequencies [J]. Fisheries Research, 1987, 5(4): 383—399

[4] Li Z, Zhang Y J, Zheng L T, et al. Study on Feeding Preference of Spinibarbus holladni to Spirogyra, Hydrilla verticillata, Ceratophyllum demersum and effect on water quality [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(4): 735—743 [黎臻, 张饮江, 张乐婷, 等. 光 倒刺鲃 对水绵、轮叶黑藻、金鱼藻的摄食选择性及对水质影响. 水生生物学报, 2013, 37(4): 735—743]

[5] Guan M Shen J. The impact analysis of the hydroclectric development of Beipanjiang cascade to the fish resources [J]. Guizhou Water Power, 2010, 24(5): 5—7 [官民, 申剑. 北盘江流域梯级水电开发对鱼类资源的影响分析. 贵州水力发电, 2010, 24(5): 5—7]

[6] Chen Y, Zhang P D, Zhang S, et al. The Intercepting Effects of Bubble Curtains With Different Density on Fugu rubiripes [J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2002, 17(3): 234—239 [陈勇, 张沛东, 张硕, 等. 不同密度气泡幕对红鳍东方鲀的阻拦效果. 大连水产学院学报, 2002, 17(3): 234—239]

[7] Kiyama S, Arimoto T, Inoue, Fish herding effect by air bubble curtain in small scale experimental tank [J]. Nippon Suisan Gakkaishi, 1991, 57: 1301—1306 (in Japanese)

[8] Zhao X G, He D R, Liu L D. Comparison on The Reactions of Sparus Macrocep Halus and Epinep Helus awoara to A Bubble Curtain [J]. Journal of Ocean University of Qingdao, 1997, 27(1): 33—40 [赵锡光, 何大仁, 刘理东. 黑鲷和青石斑鱼对气泡幕反应的比较. 青岛海洋大学学报. 1997, 27(1): 33—40]

[9] Nemeth R S, Anderson J J. Response of Juvenile Coho and Chinook Salmon to Strobe and Mercury Vapor Lights [J]. North American Journal of Fisheries Management, 1992, 12: 684—692.

[10] Patrick P H, Christie A E, Sager D R, et al. Responses of fish to a strobe light/air-bubble barrier [J]. Fisheries Research, 1985, 3: 157—172

THE INFLUENCE OF BUBBLE CURTAIN AND STROBE LIGHT TO APPROACH-AVOIDANCE BEHAVIOR OF SPINIBARBUS HOLLANDI OSHIMA IN DIFFERENT FLOW VELOVITY

LUO Jia1, BAI Yan-Qin1, Lin Chen-Yu1, WANG Tao1, LIU Guo-Yong1, LIU De-Fu1and SHI Xiao-Tao1,2,3
(1. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, China Three Gorges University, Yichang 443002, China； 2. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources, Wuhan 430079, China； 3. Institute of International Rivers and Eco-security, Yunnan University, Kunming 650091, China)

流速； 气泡幕； 闪光灯； 光倒刺鲃

Flow rate； Bubble curtain； Strobe light； Spinibarbus hollandi Oshima

Q142.8

A

1000-3207(2015)05-1065-04

10.7541/2015.140

2015-01-12；

2015-07-20

国家自然科学基金(51009082)； 水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室开放基金(2013002)三峡库区生态环境教育工程研究中心开放基金(No. KF2013-03)资助

罗佳(1988—), 女, 湖北荆门人； 硕士； 主要从事鱼类行为学研究。E-mail: jiajiadebaiyangshu@126.com

石小涛(1981—), 男, 湖北红安人； 博士； 主要从事水生动物生态学研究。E-mail: sxtshanghai@163.com