张立欣,段玉玺,王伟峰,莎仁图雅,李晓晶,王　博

(内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古自治区呼和浩特010010)



库布齐沙漠不同植被类型群落特征与土壤有机质、全氮、含水量关系研究

张立欣,段玉玺*,王伟峰,莎仁图雅,李晓晶,王博

(内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古自治区呼和浩特010010)

摘要：以库布齐沙漠不同植被类型的固定沙地、半固定沙地和流动沙地为对象，研究了不同植被类型群落物种多样性、生物量与土壤有机质、全氮、含水量之间的相互关系。结果表明：1)不同沙地类型间物种丰富度、物种多样性呈半固定沙地>固定沙地>流动沙地。而不同植被类型固定沙地间，则表现为演替时间较长的天然油蒿灌木林群落物种丰富度、物种多样性高于演替时间较短的人工杨树乔木林和人工沙柳灌木林群落。单位面积生物量(地上、地下)表现为由固定沙地到流动沙地依次递减，杨树乔木林固定沙地显著高于油蒿和沙柳灌木林固定沙地。2)不同植被类型土壤有机质和全氮含量随土层深度增加而逐渐降低，且由固定沙地到流动沙地依次递减，固定沙地不同植被类型土壤有机质和全氮含量排序为：人工杨树固定沙地>天然油蒿固定沙地>人工沙柳固定沙地，有机质含量与全氮含量具有显著的正相关关系。3)该区域不同植被类型的生产力受林分特征和土壤养分共同制约，而土壤含水量的差异会导致群落物种多样性的变化。

关键词：植被类型；群落特征；土壤养分；库布齐沙漠

Relationships between Community Characteristics and Soil

植被与土壤特征是沙漠化正逆过程的一个表征[1]。探讨它们之间的相互关系，对于荒漠化防治以及荒漠植被恢复重建具有重要的意义。土壤有机质、全氮和水分含量是影响荒漠生态系统植被的定居、生长和植被演替的重要生态控制因子[2]。已有研究表明：土壤有机质和全氮对植物群落结构和功能具有重要影响[3]，土壤水分格局往往是影响荒漠生态系统演替早期先锋物种定居、生长的决定性因素[4]。植被的恢复又会反作用于土壤，对土壤的结构、水分及养分状况进行反馈调节[5]，主要是增加土壤有机质和氮素含量，改善土壤的物理性状[6-7]，改变土壤水分和养分资源的分布格局，最终又反过来影响到植被的分布格局[4]。因此，荒漠生态系统植被、土壤及其相关性特征必将会因立地类型、群落特征而存在差异。研究不同立地类型、植被群落特征下植被与土壤的相关性，有助于了解沙漠生态系统植被群落结构、功能的演变及演变过程中土壤因子的响应机制[8]，对沙漠植被恢复重建具有重要的理论和实践意义。以往有关沙漠生态系统植被与土壤的相关性的研究主要集中于植被演替阶段、植被恢复及沙漠化过程土壤理化性质的演变[9-13]，但对不同立地类型下不同植被类型与土壤的相关性研究却报道较少。库布齐沙漠由于受气候、地貌、地形及水文地质条件等方面的综合影响，特别是人类活动对区域环境的过度干扰，导致沙漠植被类型呈现片段化、多样化格局[14]，这些植被群落格局的变化必将对其土壤基质养分产生影响。本研究通过对不同立地类型和植被类型群落物种多样性、生物量与土壤有机质、全氮、含水量之间的关系进行研究，旨在从植被、土壤及其耦合特征的角度，探讨不同沙地类型生态特征，以期为该地区植被恢复重建提供科学依据。

1研究区概况

研究区位于库布齐沙漠东部，属温带大陆性季风气候，季节变化显著，冬季寒冷干燥，夏季较为暖湿。地理坐标为109°00′～110°45′E，40°00′～40°39′N。该区年平均气温由西向东、由南向北年均温依次递减，平均气温6.1～7.4 ℃。全年≥10 ℃的有效积温为3 197 ℃。年均降水317 mm，分布趋势为由东向西递减，春季降水量小，降水多集中在7、8、9三个月。年均蒸发量2 560 mm，是降水量的8倍。无霜期130～140 d，海拔在1 100～1 300 m，年平均日照时数3 138.7 h。全年干旱多风，年平均风速为3.3 m/s，年均≥8级大风日数为269 d，且多集中于11月份至翌年3月份，最大风速可达28 m/s。

2研究方法

2.1样地选择与植被调查

2013年8—9月，在库布齐沙漠东部选取具有代表性的5种沙地类型，分别为流动沙地、半固定沙地、杨树固定沙地、沙柳固定沙地及油蒿固定沙地(表1)。在每个类型内分别设置1块标准样地，样地面积为100 m×100 m，采用随机样带法对每块样地植被群落特征进行调查，每块样地3个重复。根据植被类型布设样方，灌木样方调查面积为5 m×5 m，在每个灌木样方内随机取5个1 m×1 m的草本样方，统计植物种类、高度、盖度和密度。乔木样方调查取样面积为20 m×20 m，每个乔木样方内分别调查3个灌木和草本样方，测量并记录乔木的树种、胸径、冠幅、株高、枝下高与郁闭度，统计林下灌木和草本的种类、高度、盖度和密度。每个灌木或乔木样方内选取不同种的灌木和乔木各1株作为标准株，采用标准株法计算乔、灌木地上、地下生物量，草本采用全部收获法计算地上、地下生物量，样品在65 ℃条件下烘至恒重，称干重。

表1　样地基本信息

2.2物种多样性指数计算

物种多样性指标由灌木与草本样方调查数据计算，公式分别为：重要值(Pi)=(相对密度i+相对盖度i+相对频度i)/3；Margalef指数(Ma)= S；Shannon-Wiener指数(H′)=-∑PilnPi；Pielou均匀度指数(E)=H′/lnS；Simpson多样性指数(P) =1-∑Pi2。

式中，S表示单位面积物种数；Pi表示物种i的重要值。

2.3土壤取样与测定

在每块样地的灌木或乔木调查样方内随机挖取一个60 cm深的土壤自然剖面，每个样地3个重复，分0～10 cm，10～20 cm，20～60 cm 3个土层取样，每个土层3个重复，采用烘干法进行土壤含水量测定。同时，另取约1 kg土壤装入土壤袋带回实验室，风干、去杂、过筛后进行土壤有机质和全氮含量的测定。其中，土壤有机质含量采用重铬酸钾法测定，土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定[15]。

2.4数据分析

采用PASW Statistics 18.0(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)中的单因素方差分析(one way ANOVA)、LSD多重比较(least significant difference)和T检验的方法，比较各试验样地之间各参数的差异，并绘制相关图件。

3结果分析

3.1不同植被类型群落特征

由表2可知，该地区不同沙地类型Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数均呈半固定沙地>固定沙地>流动沙地，而Pielou均匀度指数规律与之相反。从固定沙地到流动沙地，植物单位面积地上、地下生物量依次下降(图1)(P<0.05)；从固定沙地到半固定沙地，单位面积地上、地下生物量分别从1.80 kg/m2、1.13 kg/m2减少至0.25 kg/m2、0.08 kg/m2，而流动沙地单位面积地上、地下生物量仅为0.02 kg/m2和0.01 kg/m2。

表2　不同沙地类型物种多样性统计

YS代表杨树固定沙地 Fixed sand of Populus simonii;SL.代表沙柳固定沙地Fixed sand of Salix psammophila;YH代表油蒿固定沙地Fixed sand of Artemisia ordosica;BG代表半固定沙地 Semi fixed sand;LD.代表流动沙地 Mobile sand.不同大写字母表示不同植被类型单位面积地上或地下生物量间的差异显著性，不同小写字母表示同一植被类型单位面积地上与地下生物量间的差异显著性(P<0.05)，误差棒为平均值的标准误，n=3。Different capital letters represent significant difference of aboveground or belowground biomass per unit area among different vegetation types.Different lower case letters represent significant difference of aboveground and belowground biomass per unit area within the same vegetation type.Error bars represent the standard errors of means,n=3.图1　不同植被类型单位面积地上、地下生物量Fig.1　Aboveground and belowground biomass perunit area in different vegetation types

而同为固定沙地不同植被类型间，生物多样性、物种丰富度与生物量间也有显著差异。以人工杨树与沙柳为优势种的群落物种丰富度与生物多样性均低于以天然油蒿为建群种的群落(表2)。而对于3种群落单位面积地上、地下生物量而言，杨树固定沙地单位面积地上、地下生物量显著高于沙柳与油蒿固定沙地(图1)(P<0.05)，分别是沙柳固定沙地的2.90和4.21倍，油蒿固定沙地的2.78和3.91倍。沙柳与油蒿固定沙地间单位面积地上、地下生物量则无显著差异(图1)。

3.2不同植被类型土壤有机质和全氮特征

不同植被类型土壤有机质和全氮含量随土层深度增加而逐渐降低(图2a，b)，从固定沙地到流动沙地，土壤有机质和全氮含量依次下降，从固定沙地到半固定沙地、从半固定沙地到流动沙丘，0～60 cm土壤中有机质含量的降幅分别为45.07%和8.07%(其中，3种固定沙地的0～60 cm土壤有机质是以每个样地各层土壤有机质的平均值进行加和后得出)；全氮含量的降幅为26.73%和24.45%。其中，以固定沙地到半固定沙地0～10 cm表层土壤有机质及全氮含量降幅最大，分别降低41.12%和31.23%。

不同植被类型固定沙地间，0～60 cm土壤有机质和全氮也存在很大差异。呈现出人工杨树固定沙地>天然油蒿固定沙地>人工沙柳固定沙地，这可能与人工林的人为和自然因素强烈干扰、植物群落演替阶段、凋落物产量及微生物的生长发育有关。此外，土壤中有机质含量的高低会影响到系统土壤全氮含量，研究结果表明，库布其沙漠不同立地类型土壤中有机质含量与全氮含量具有显著的正相关关系(图2c;R2=0.752 9**)。

3.3不同植被类型群落特征与土壤特征的关系

对不同立地类型植被群落特征与土壤特征的相关性分析显示，植物地上、地下生物量与土壤有机质、全氮含量均具有极显著正相关关系(P<0.01)(图3,a-d)，而与土壤含水量相关性不明显(表3)；相反，植被群落Margalef丰富度、Shannon-Wiener多样性、Simpson多样性与土壤含水量具有显著正相关关系(图3,e-g)，Pielou均匀度与土壤含水量呈显著负相关关系(图3,h)，但却与土壤有机质含量、全氮含量无显著的相关性。说明不同立地类型下，植被生产力受土壤养分条件制约，而土壤含水量的差异会导致群落物种多样性变化。

不同大写字母表示同一植被类型不同土层之间差异显著，不同小写字母表示不同植被类型同一土层间差异显著(P<0.05)，误差棒为平均值的标准误，n=3。Different capital letters represent significant difference among different soil layers within the same vegetation type.Different lower case letters represent significant difference among different vegetation types within the same soil layer.Error bars represent the standard errors of means,n=3.图2　不同植被类型土壤各层有机质含量(a)、全氮含量(b)及两者相关性(c)Fig.2　Different vegetation types soil organic matter (a),total nitrogen (b) and their relationship (c) in soil depths

图3　植被群落特征与土壤特征的相关性Fig.3　Correlation between vegetation community characteristics and soil characteristics

4讨论与结论

4.1植被特征

物种多样性与生物量是评估生态系统功能的关键指标[16]，两者的衰减或恢复是沙漠化正逆过程的一个表征[17]。本研究表明，物种丰富度、生物多样性为半固定沙地>固定沙地>流动沙地，天然油蒿固定沙地>人工沙柳固定沙地>人工杨树固定沙地(表2)；生物量则呈固定沙地>半固定沙地>流动沙地，人工杨树固定沙地高于天然油蒿和人工沙柳固定沙地(图1)，这与聂素梅[18]等研究结果一致。深根系灌木和半灌木植物分布通过固定土壤进而影响群落环境的稳定性，从而影响群落的物种多样性，短生长周期的一、二年生草本植物受深根系灌木和半灌木植物及生长环境因素影响尤为明显[19]，特别是在生境条件较为恶劣的沙漠生态系统中。半固定沙地深根系灌木和半灌木植物数量少，植被稳定性差，受降水、微地形、环境的影响比较大。每当雨季，原有一、二年生草本植物迅速萌发生长，增加了群落物种的丰富度与多样性(表2)，但草丛低矮，灌木数量低，因此单位面积的生物量偏低(图1)。固定沙地深根系乔灌木数量多且占据面积大，植被土壤稳定性好，群落相对持久稳定，故多样性等低于半固定沙地(表2)，但生物量显著高于半固定沙地(图1)。在流动沙地，粗沙土呈松散状，表层土壤在风蚀的作用下经常处于流动状态，物种难以定居，故多样性、生物量小(表2；图1)。天然灌木林是长期自然选择与自身不断进化而形成的长期、稳定群落类型，而人工乔木、灌木林在人为和自然因素的强烈干扰下，往往处于植物演替初级阶段，其林分结构与天然灌木林比较为单一。因此，天然油蒿固定沙地物种多样性高于人工杨树、沙柳固定沙地(表2)。而单位面积生物量则与植被类型及其群落特征有关，呈乔木林大于灌木林(图1)。

4.2土壤特征

土壤养分特征受植被组成、结构与功能群演变的影响[20]，不同植被空间配比、演替阶段与土壤养分特征存在明显正相关关系[21-22]。本研究表明：不同立地类型土壤有机质和全氮含量随土层深度增加而逐渐降低，且由固定沙地到流动沙地依次递减，人工杨树固定沙地>天然油蒿固定沙地>人工沙柳固定沙地，有机质含量与全氮含量具有显著的正相关关系(图2)。土壤有机质含量受植物凋落物和死亡根系分解等因素影响,凋落物对土壤有机质的归还是增加有机质含量的重要途径,而土壤中有机质含量的高低往往影响到系统土壤质地和其他全量养分含量[23]。在流动沙地，由于强烈的风蚀作用，土壤呈高度粗粒化、单一化特征，以及土壤容重高、持水能力差等状况不利于植物的生存。因此，凋落物补充进入系统少导致流动沙丘土壤养分含量最低。随着灌木的建立和发育，风沙流活动减弱，细粒物质和凋落物在灌木周围沉积，灌木叶片对降尘的截获又通过灌丛雨和灌丛茎流在灌丛下沉积[24]，为微生物及其它物种生长发育提供了有利条件，使之凋落物产量及其分解速率增加。因此，植被覆盖高的固定沙地土壤养分基质含量大于半固定沙地和流动沙地。而不同植被类型的固定沙地间，人工杨树固定沙地由于凋落物累积和根系分泌物的分解，养分归还了土壤，因此表层土壤有机质和全氮含量比灌木林高。人工杨树固定沙地地下生物量及深层土壤有机质含量显著高于灌木林(图1；图2a)，但全氮含量(特别是20～60 cm)与灌木林却无明显差异(图2b)，这可能是由于土壤微生物对土壤有机质和氮素的不同需求所导致[25-27]，人工杨树固定沙地表层及深层土壤有机质含量丰富，对微生物而言，土壤氮素含量成为主要的限制因子，因此导致人工杨树固定沙地虽然地下生物量及各层有机质含量显著高于灌木林，但两者表层与深层土壤全氮含量差距却较两者地下生物量及各层有机质含量的差异小的原因，且主要限制因子氮素含量随土层的加深在递减，进而导致随土层的加深两者土壤全氮含量差异不断减小(图2b)。天然油蒿灌木林群落由于长期自然选择与自身不断进化而形成的长期、稳定群落类型，对自身凋落物及周围风蚀物质的截获、沉积和分解以及自身根系活动较强[28]，因此土壤养分含量高于受人为和自然因素的强烈干扰下，处于植物演替初级阶段，林分结构较为单一，群落稳定性差的人工沙柳灌木林。

4.3植被与土壤相互关系

植被生长过程是植物对土壤环境不断适应和反馈的过程，土壤的空间异质性又是植物群落生长所决定的[29]。不同植物种类对土壤有限养分资源的竞争能力和适应能力差异导致群落异质性[30]，而植物群落通过其生长过程对土壤水分、容重等的互馈作用，逐渐改变土壤养分状况，增大了土壤资源的空间异质性[31]。因此，土壤和植被的空间分布是相互影响和共同作用的结果[32]。土壤养分是影响植被生产力的主要影响因素，而植被群落物种多样性变化受土壤养分、水盐及酸碱度因子的共同影响[33]。由固定沙地向流动沙地退化过程中，土壤养分的积累减弱是导致土壤肥力降低、植被生产力下降的主要原因[34]，而土壤水分是沙漠生态系统植被空间分布差异的主要影响因子[35]。本研究表明，该区域不同植被类型的生产力受林分特征和土壤养分共同制约，而土壤含水量的差异会导致群落物种多样性的变化，这与左小安等[33]研究结果一致，而与李新荣等[19]研究结果有所差异，李新荣等研究发现土壤养分的增加与生物多样性指数的增大呈正相关，而沙地土壤含水量对物种多样性的影响并不明显[19]。这是由于该区域不同立地类型均以乔灌木生物量为主，草本生物量占有比例非常小，乔灌木生物量是长期生长的结果，与土壤养分的增加是相互影响相互促进的一个过程，受年际降水的影响较小。而构建植被群落多样性多以一二年生草本为主，每当雨季，原有一、二年生草本植物迅速萌发生长，增加了群落物种的丰富度与多样性。本研究调查时间为降水量较为集中的8-9月，仅对雨季土壤有机质、全氮和含水量与植物多样性和生产力关系进行研究，长期土壤养分、土壤含水量对植物群落生产力与物种多样性的影响，需要在今后研究中进一步探讨。

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Organic Matter,Total Nitrogen,Soil Moisture Content

under Different Vegetation Types in the Kubuqi Desert

ZHANG Li-xin,DUAN Yu-xi*,WANG Wei-feng,Sharentuya,

LI Xiao-jing,WANG Bo

(Inner Mongolia Forestry Research Institute,Hohhot 010010,China)

Abstract:Taking the fixed,semi-fixed and flow sandy lands under different vegetation types in the Kubuqi desert of Northwest China as the test objects,the relationships between community diversity,biomass and soil organic matter,total nitrogen,soil moisture content under different vegetation types in the Kubuqi desert were studied.The results showed that:① The species richness and biodiversity of semi-fixed sandy land was greater than those of fixed sandy land,while those of the flow sand was the minimum in the Kubuqi desert.On the same fixed sandy land under different vegetation types in the Kubuqi desert,the species richness and biodiversity of natural shrub were greater than those of the artificial arbor and shrub.Then the biomass per unit area (aboveground and

belowground) decreased from fixed sandy land to flow sandy land,and the biomass of thePopulussimoniiarbor fixed sandy land was significantly higher than that of theArtemisiaordosicaandSalixpsammophilashrub fixed sandy land.② The average contents of organic matter and total nitrogen in all the tested vegetation types decreased with the increase of soil depth,and decreased from fixed sandy land to flow sandy land,and were ordered as artificial arborArtemisiaordosicafixed sandy land>natural shrubArtemisiaordosicafixed sandy land>artificial shrubSalixpsammophilafixed sandy land,at the same time the organic matter content had significant positive correlation with the total nitrogen content.③ The productivity of different vegetation types is conditioned by stand characteristics and soil nutrient,while the difference in soil water content could lead to the change of community species diversity.

Key words:vegetation type;community characteristics;soil nutrient;Kubuqi desert

作者简介：张立欣(1987—)，男，硕士，助理研究员，主要从事植被恢复重建技术方面的研究，E-mail：443196863@qq.com；*通信作者：段玉玺，博士，研究员，主要从事水土保持与荒漠化防治、森林生态系统监测与评价等方面的研究，E-mail：nmg.dyx@163.com。

基金项目：国家林业公益性行业科研专项 (201404204)

收稿日期：2015-08-18修回日期：2015-10-27

中图分类号：S718.54+2

文献标志码：A

文章编号：1000-2286(2015)06-1044-08

张立欣,段玉玺,王伟峰,等.库布齐沙漠不同植被类型群落特征与土壤有机质、全氮、含水量关系研究[J].江西农业大学学报，2015，37(6)：1044-1051.