杨斌，巨天珍，曹春，李兵，张宋智，马建伟

(1.西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃 兰州　730070；2.天水小陇山林科所,甘肃 天水　741020)



甘肃小陇山国家级自然保护区红豆杉种群动态分析

杨斌1，巨天珍1，曹春1，李兵1，张宋智2，马建伟2

(1.西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃 兰州730070；2.天水小陇山林科所,甘肃 天水741020)

摘要：种群动态研究在物种保护尤其是濒危物种保护中意义重大.在野外大量调查的基础上，对甘肃小陇山自然保护区的红豆杉(TaxuswallichianaZuccarini var.chinensis(Pilger) Florin)群落动态进行了研究.利用种群统计、种群生命表及生存分析理论，编制了红豆杉种群静态生命表,分析了红豆杉生存曲线、死亡曲线及生存函数曲线.结果显示：红豆杉种群存活曲线属于Deevey Ⅱ，处于稳定发展状态；红豆杉种群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄级死亡率分别为71.8%、67.8%和89.5%；红豆杉种群的存活率单调下降，积累死亡率单调上升；红豆杉种群危险率函数曲线、死亡率曲线及消失率的变化趋势相似；红豆杉的死亡密度函数和平均生命期望曲线呈互补形式，生命期望值最高点与死亡密度函数的最低点相对应.

关键词：红豆杉；年龄结构；生命表；生存曲线；小陇山国家级自然保护区

第一作者：杨斌(1989-)，男，硕士研究生，主要研究方向为城市生态学.E-mail:haidichensha99@126.com

种群是构成群落的基本单位，对群落结构具有直接影响，并能客观地体现群落的发展趋势[1].种群动态是指种群数量和分布格局在时空上的变化情况，它不但具有时间的阶段性和序列性特征，而且还具有空间的异质性[2].因此研究森林群落优势种群年龄结构及其动态，对阐明森林的形成、群落的稳定性、种群生态特性和更新策略具有重要意义.

红豆杉(TaxuswallichianaZuccarini var.chinensis(Pilger) Florin )是红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(TaxusLinn.)植物.红豆杉属植物全球有11种，分布在北半球温带至亚热带，亚洲的储量最大，其中我国有4种1变种.红豆杉为中国特有种，一级珍稀濒危保护植物[3]，是世界上公认的濒临灭绝的天然珍稀抗癌植物.国际上对于红豆杉的研究多在医学药用等方面，国内从20世纪90年代开始进行红豆杉资源的分布、保护、开发和可持续利用等方面的研究[4-6].甘肃天水小陇山是红豆杉植物天然分布区，资源十分珍贵.研究发现，红豆杉经济价值系数高居第一位，繁殖难易系数居第三位，其优先保护值位居第九位[7].2010年小陇山保护区为加强管理，对红豆杉资料进行了全面的调查，本文以调查结果为依据，分析了该区红豆杉种群的年龄结构特征和动态分析,希望能为保护区的科学监管方案的制定提供理论依据.

1研究区概况

研究区位于E 105°30′～106°30′,N 34°0′～34°40′，海拔700～2 500 m 的秦岭西部山地，相对高差500～1 100 m.该区处于我国暖温带南缘与北亚热带的过渡地带，气候温暖湿润，大多数地域属于暖温带-中温带半湿润大陆性季风气候类型，年均气温7～12 ℃，极端最高气温为39.2 ℃，极端最低气温-23.2 ℃；≥10 ℃积温2 444～3 825 ℃；年降水量460～800 mm，集中分布于7、8、9 月，一般春秋雨占年降水量的70%～80%，降水的年际变化较大，枯、丰年降水量相差近1倍，年蒸发量989～1 658 mm，相对湿度68%～78%；年日照时数为1 520～2 313 h，无霜期120～218 d[8].区内的地带性土壤，秦岭以北为灰褐土，以南为黄褐土，垂直分布比较明显.土层厚度30～60 cm，较湿润，有机质含量高，氮含量中度，磷、钾含量较低，pH值6.5～7.5，土壤质地多属壤土、轻壤土和轻土.本区有苔藓、蕨类、裸子、被子植物224科945属2 700多种.其中草本植物1 900多种，木本植物800多种(不包括引种栽培)，温带科属占优势，热带、亚热带属种比较少[9].

2材料与方法

2.1样地

采用样方法进行野外调查.在小陇山调查区选取以红豆杉为优势种的典型群落，设20 m×20 m样方4个，记录乔木层胸径4.0 cm 以上所有个体的种名、胸径、株高、枝下高、冠幅等指标，及胸径<4.0 cm的幼苗、幼树的树高及株数.每个样方内沿对角线方向设置5个4 m×4 m灌木样方，在每个样方的四个角及中心位置各划1个1 m×1 m的小样方进行草本层的调查，记录种名、株数(株丛)、高度、盖度，其中胸径小于4 cm的乔木幼树归为灌木层统计.

2.2年龄结构

由于红豆杉为国家一级保护植物，不能测定每一个体年龄，又无解析木材料，故采用空间替代时间方法，即将林木依胸径大小分级，以立木级结构代替年龄结构分析种群动态[10].虽然种群的龄级和径级有所不同，但同一环境下，同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性[11].红豆杉为一种生长速度较慢的树种.树高生长初期缓慢，5～35 a为速生期.胸径生长前期较慢，10～30 a为速生期.材积生长前期缓慢，20～40 a为速生期.林木成熟期龄约需50～60 a[12].故根据红豆杉生活史特点，按参考文献[10,13-14]的方法，将种群划分为4个胸径级，第1径级胸径为0～4 cm，对应Ⅰ龄级；之后每级间隔8 cm，即4～12 cm为第2径级，对应Ⅱ龄级；12～ 20 cm为第3径级，对应Ⅲ龄级；20 cm以上为第4径级，对应Ⅳ龄级.统计各径级株数，编制红豆杉种群静态生命表，进而分析其动态变化.

2.3生命表编制及生存分析

种群统计(demog raphy)是研究种群动态的一种方法，它的核心是生命表[14].常用生命表有两类：特定年龄生命表和特定时间生命表.特定年龄生命表以同生群为对象，得到其不同年龄阶段中的生死动态和命运，多用于短命植物和一年生草本.特定时间生命表又称静态生命表，它依据特定时间断面上植物种群在各个年龄组的存活状况编制，多用于长寿种群[15-17].根据生命表中的指标和龄级，可绘制出种群的存活曲线，它与生命表中的某些参数相结合，成为分析种群动态的有效手段.

由于静态生命表用同一时期收集的种群所有个体编制而成，反映了多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，而不是对同生种群的全部生活史追踪，再加调查当中存在的抽样误差，在生命表中会出现死亡率为负的情况[18].对此Wretten等[19]认为，生命表分析中产生一些负值与数据假设模型不符，但仍可提供有用的生态记录，即表明种群并非静止不动，而是在发展或衰落中.故通常数据需进行匀滑(smooth out)技术处理[20]，经匀滑修正后得到某龄级的个体数(ax*)，然后再据此编制静态生命表(表1).

静态生命表一般包括以下内容：年龄级(x)；x龄级内现有个体数(ax)；x龄级开始时的标准化存活数(lx)；标准化的存活数对数(ln(lx))；x龄级的存活率(Rx(%))；从x到(x+1)龄级间隔期内的标准化死亡数(dx)；从x到(x+1)龄级间隔期内的死亡率(qx)；从x到(x+1)龄级间隔期还存活的个体数(Lx)；从x龄级到超过x龄级的个体总数(Tx)；进入x龄级个体的生命期望寿命(ex)；消失率(Kx)，表示种群在x到(x+1)龄级期间受到的阻力[20-25].

以上各项均可通过实测值ax或dx求得，其关系如下：

dx=lx-l(x+1)

Kx=lnlx-lnl(x+1).

种群生存分析采用以下4个函数，即生存函数Si、积累死亡率函数Fi、死亡密度函数f(ti)、危险率函数λ(ti)[22-23,25-26].这4个函数常用下列公式估算：

Si=P1P2…Pi

Fi=1-Si

式中：i为龄级，Pi为存活频率，qi为死亡频率，hi为区间长度.

以存活量对数ln(lx)为纵坐标，以龄级为横坐标，作存活曲线.Deevey把存活曲线分成3种类型[16]，Ⅰ型是凸曲线，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡；Ⅱ型呈对角线，各年龄死亡率相等；Ⅲ型是凹曲线，表示幼年期死亡率很高.

存活曲线是对生命表的重要反映，当特定年龄或年龄组的出生率和死亡率不能确定时，则可以根据存活曲线的类型来判断种群是增长、下降还是稳定的动态特征[27].如果存活曲线是直线型，则表明该种群是稳定种群；若为凹型，则为增长种群；若为凸型，则为下降或衰退种群.

3结果与分析

3.1红豆杉种群年龄结构

红豆杉种群年龄大小结构按胸径大小分级，将树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，第1径级、第2径级、第3径级、第4径级分别对应Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄级，绘制样地的年龄结构图(图1).由图1可见，样地中幼苗、幼树很丰富，可以有效地进行种群的更新.但是研究区域内没有22 cm径级以上的树木，这可能与人为砍伐、生理衰退、自然灾害等有关.小陇山部分地区森林在20世纪80年代左右曾经受过较为严重的破坏，红豆杉种群也有波及.

3.2红豆杉种群生存分析

3.2.1红豆杉种群生命表编制红豆杉种群属中幼林，所得数据没有出现死亡率为负的情况，故不需匀滑修正.红豆杉种群静态生命表见表1.

3.2.2红豆杉种群存活曲线由图2-a可以看出，小陇山红豆杉种群的存活曲线更趋于Deevey Ⅱ.Hett和Loucks在检验估算种群的存活状态时，采用指数方程式Nx=Noe-bx描述Deevey Ⅱ型存活曲线，用幂函数式Nx=Nox-b描述Deevey Ⅲ型存活曲线[21].分别采用上述2种数学模型对红豆杉种群进行相关性检验，用运SPSS统计软件进行拟合，建立以下相应模型：

图1　红豆杉种群的年龄结构Fig.1　Age structure of Taxus wallichiana var.chinensis population

龄级x胸径/cmaxlxln(lx)Rx/%dxqxLxTxexKxⅠ0～4104510006.90890.870717.70.718641.15877.900.881.265Ⅱ4～12295282.35064325.652191.390.678186.6236.840.841.133Ⅲ12～209590.94.5108.26181.340.89550.23950.2390.552.251Ⅳ20109.62.2590.870---00.00-

x：年龄级；ax：x龄级内现有个体数；lx：x龄级开始时的标准化存活数；ln(lx)：标准化的存活数的对数；Rx：x龄级的存活率；dx：从x到(x+1)龄级间隔期内的标准化死亡数；qx：从x到(x+1)龄级间隔期内的死亡率；Lx：从x到(x+1)龄级间隔期还存活的个体数；Tx：从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex：进入x龄级个体的生命期望寿命；Kx：消失率，表示种群在x到(x+1)龄级期间受到的阻力

表2　 红豆杉种群四个生存函数的估计值

Si为生存函数；Fi为积累死亡率函数； f(ti)为死亡密度函数；λ(ti)为危险率函数

模型Ⅰ：Nx=10.918e-0.358x(r=0.950,F=18.354)

模型Ⅱ：Nx=7.852x-0.711(r=0.879,F=6.768)

模型Ⅰ指数模型的相关系数r值及F值均大于模型Ⅱ幂函数模型的r值和F值，因此可以认为，种群的存活曲线更趋于Deevey Ⅱ型，即小陇山红豆杉种群动态目前总体上正处于一个稳定发展状态.而常成虎[4]之前在同一地区做的红豆杉种群动态研究结果为增长型，说明红豆杉种群经过近10 a的生长发育已由增长型转为稳定型.

3.2.3红豆杉种群死亡率曲线以死亡率为纵坐标,以龄级为横坐标，作死亡率曲线.死亡率曲线反映了红豆杉种群的死亡率动态变化.由图2-b可以看出红豆杉种群死亡率保持在较高水平上.Ⅰ龄级死亡率达到71.8%，可以看出红豆杉幼苗具有较高的死亡率.野外观察发现，幼苗的聚集度很大，生境异质性较为明显，往往在较小的资源斑块上有集体死亡的痕迹，这说明红豆杉受密度的制约显著，同时也表明了种群内部和种群之间存在着对环境资源的激烈竞争，这也是种群自我调节的具体体现.随龄级增加，死亡率虽有所下降，但仍保持在较高的水平.到Ⅲ龄级死亡率再次升高，达到89.5%.这主要是因为个体间对空间资源的竞争加大，与其他林木的生态位发生重叠，林内光照、水分、养分和空间等因素不能充分满足其生长要求，植株间竞争激烈，自疏和他疏作用加强，个体间的分化严重.同时人为砍伐和放牧也是导致其高死亡率的原因之一.

图2　红豆杉种群的存活曲线和死亡曲线Fig.2　Survival and mortality curves of Taxus wallichiana var.chinensis population

3.2.4红豆杉种群生存状况分析以红豆杉种群4个生存函数估计值表为基础，绘制生存函数曲线(图3).红豆杉种群的存活率单调下降，积累死亡率单调上升.从存活率来看，红豆杉种群幼苗阶段存活率便较低，而能存活至Ⅳ龄级的概率只有1%.Ⅰ、Ⅱ龄级的红豆杉积累死亡率上升较快，到Ⅲ龄级积累死亡率上升趋于平缓，说明红豆杉的大量死亡主要集中在幼苗、幼树期.从种群的死亡密度看，Ⅰ、Ⅱ龄级较大，之后死亡密度很低，并趋于稳定.从危险率来看，Ⅰ龄级危险率为28%；之后有所降低，到Ⅱ龄级达到12.8%，而后又开始上升；到Ⅲ龄级时危险率为20.2%，这与死亡率的变化趋势相吻合.

图3　红豆杉种群生存函数变化Fig.3　Functional value curves of Taxus wallichiana var.chinensis population

4讨论与结论

1)通过以上对红豆杉种群的存活曲线及死亡率曲线的分析可知，小陇山的红豆杉存活曲线属于DeeveyⅡ，也就是说小陇山红豆杉种群目前总体上正处于一个相对稳定发展状态.在样地中幼苗、幼树数量较丰富，但死亡率较高，尤其是从幼树生长发育为小树的阶段，死亡率很高.

2)本研究对红豆杉静态生命表分析表明，红豆杉种群的死亡率和危险率变化趋势基本一致，都保持在较高水平，虽在Ⅱ龄级有所降低，但在Ⅲ龄级又开始上升，此时死亡率已达到89.5%.红豆杉种群死亡率如此高的原因与树木本身的生物学特性及环境因素密切相关.红豆杉种群对环境条件要求较高，再加其幼苗个体较小，再生能力差，存活率低，在种内竞争和种间竞争中均处于劣势.

3)4个生存函数能很好的反应红豆杉种群的动态变化，生存率和积累死亡率曲线反映了红豆杉种群在特定龄级上的生存及死亡状况.红豆杉种群的危险率曲线、死亡率曲线及消失率的变化趋势相似，都表现为在相同的龄级出现高峰或低谷.红豆杉的死亡密度函数说明了平均生命期望曲线的起伏，两者呈互补形式，生命期望值最高点与死亡密度函数的最低点相对应.

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(责任编辑胡文忠)

Dynamic analysis ofTaxuswallichianavar.chinensis

population in Xiaolong Mountain national

nature reserve,Gansu Province

YANG Bin1,JU Tian-zhen1,CAO Chun1,LI bing1,ZHANG Song-zhi2,MA Jian-wei2

(1.College of Geography and Environment Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,China；

2.Forestry Science and Technology Institute in Xiaolongshan of Gansu ,Tianshui 741020,China)

Abstract：The study on population dynamics is of great significance for species protection particularly the endangered species.Based on numerous field investigation,population dynamic ofTaxuswallichianaZuccarinivar.chinensis(Pilger) Florin in Xiaolong Mountain national nature reserve,Gansu Province.Using population statistics,population life table and survival analysis theory,static life table ofTaxuswallichianavar.chinensiswas drew up and the survival curve,death curve and survival function curve ofTaxuswallichianavar.chinensiswere analyzed.The results showed that the survival curve ofTaxuswallichianavar.chinensispopulation belonged to Deevey II and was being stable development.Mortality rates by age class ofTaxuswallichianavar.chinensispopulation were 71.8%,67.8% and 89.5%,respectively.The survival rate ofTaxuswallichianavar.chinensispopulation decreased and the accumulated mortality rate increased monotonically .The hazard rate function curve,mortality curve and disappearance rate changed similarly.The death density function and average life expectancy curve ofTaxuswallichianavar.chinensisappeared complementarily,and the highest of the life expectation corresponded to the lowest of death density function .

Key words：Taxuswallichianavar.chinensis；age structure；life table；survival curve；Xiaolong Mountain National Nature Reserve

收稿日期：2015-01-08；修回日期：2015-04-15

基金项目：国家自然科学基金项目( 41161080)；甘肃省科技计划项目( 2010GS05134) .

通信作者：巨天珍,女，教授，主要从事城市生态学方向的研究.E-mail:jujutz@163.com

中图分类号：S 791.49

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)06-0088-06