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干旱河谷植物生态适应与植被恢复

2015-02-24王会儒陈国鹏曹秀文

西北林学院学报 2015年5期
关键词:岷江河谷群落

王会儒,陈国鹏,2*,王 飞,曹秀文,郭 星

(1.甘肃省白龙江林业管理局 林业科学研究所,甘肃 武都746010;2.甘肃农业大学 林学院,甘肃 兰州730070)

干旱河谷(dry valley),是指在高山峡谷区一些深切河谷的下部出现的四周被相对湿润环境所包围的较干旱、温度较高、以灌丛和草丛植被为主的河谷生态系统或河谷景观。它与周边地区湿润、半湿润等景观不相协调,是青藏高原南、东、北边缘的高山峡谷地带植被退化严重的独特的生态景观[1]。干旱河谷植被稀疏且退化严重,是典型的生态脆弱带,且具有荒漠化或石漠化的趋势[2]。由于干旱河谷主要分布于长江上游主要支流的中上游,生态地位十分显著,其生态安全是保障长江上游生态屏障的必须;同时,该区域也是我国西部经济建设的支撑点,其生态环境的恶化不仅威胁着区域安全,甚至会威胁长江中下游地区的稳定和发展[3]。

多年来,干旱河谷脆弱环境一直是林学家、生态学家和各级政府关注的焦点。针对我国干旱河谷生态系统特殊性的植被恢复与生态系统管理研究已开展多年。研究内容从最初的地质、地貌形成和气候特性领域揭示干旱河谷成因逐渐扩展到了生物多样性及其功能适应机制的方向、退化生态系统的恢复和重建。国家近几十年来陆续实施了长江上游水土流失重点防治、长江中上游防护林体系建设、天然林保护、退耕还林等重大生态工程,相关研究和工程的实施使干旱河谷生态系统恶化的趋势得以控制,在恢复模式、生态系统管理、人工植被的效益评价等方面取得了较多突破,已筛选出一批树(草)种,有效地恢复了部分地区的植被覆盖[4]。由于长期重视恢复实践而忽视基础数据积累和基础理论总结,使植被恢复经验很难在大区域推广且植被恢复后的长期效应不确定,干旱河谷植被恢复难题尚未攻破[5]。鉴于此,从植物个体、种群、群落和生态系统到景观尺度系统总结了干旱河谷植物适应机制和植被恢复重建取得的基础成果,提出了未来应予重视的研究方向,以期为干旱河谷植被恢复重建的研究与实践提供参考。

1 干旱河谷地区的生态特点

干旱河谷主要分布在横断山脉的怒江、澜沧江、金沙江和雅砻江的中、下游,大渡河和元江的中游,岷江和嘉陵江上游,北起白龙江上游谷地(32°21′N),南至元江谷地(22°33′N),东起金沙江下游及大渡河谷地,西至藏东的昌都、八宿一线,总长4 105 km,总面积约11 230km2[6]。干旱河谷所处的山脉河流多作南北走向,平行相间排列,与控制这一地区的西南季风形成较大的交角,水汽多在迎风坡凝结降落,造成河谷降水偏低;此外由于河谷地形闭塞,太阳辐射强烈,散热不宜,加之焚风效应,呈现出温度高、蒸发强、干旱重的气候特点。由于分布区域地理跨度大,干旱河谷气候多样。南部河谷年均温20℃以上,北部河谷年均温6~13℃,气温年较差小,日较差大,春季气温回升快,秋季下降迅速。多数地方降雨量介于500~800mm,集中在5-10月,干湿季明显;蒸发强烈,年蒸发量是降雨量的1.5~3.6倍[7]。根据最冷月平均气温、日均温≥10℃的持续天数、年积温等热量条件,又可将干旱河谷划分为干热河谷、干暖河谷、干温河谷和干凉河谷[6]。

干旱河谷所处横断山区地质构造活跃,地震、山体滑坡、泥石流等自然灾害多发,进而加剧脆弱生态生态系统的易变性。灾害不仅损毁了河谷稀疏植被和稀薄土壤,导致异质的景观单元[8];还会影响植被的恢复潜力,如灾害堆积物破坏土壤种子库,阻断了植被的自然更新[9]。干旱河谷生态系统受损程度与自然灾害发生的强度、频度、过程和持续时间等息息相关。干旱河谷的岩土类型多样、土被不连续、坡面土层浅薄、岩石裸露率高等造就了干旱河谷土壤强烈的水分、养分空间分异,高度异质的土壤环境影响着植物的生长、生物量积累和资源利用等生理生态过程[10],并决定着天然植被的分布[11]。宋成军[12]等就发现低水、低磷和高氮抑制小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi)的存活与生长,薛沛沛[13]等指出当土壤含水率为田间持水量的70%~85%时才能很好地促进台湾青枣(Zizyphus mauritiana)生长。

土壤渗透性决定土壤吸收外界供水(降水)的能力,奠定土地对植物可供水的容量基础,是支持干旱河谷植物成活和生长的土壤水分性质中最关键因素[14],其与岩土性质密切相关,泥岩坡地土体黏重板结,入渗能力弱;片岩坡地、砾石岩坡地、砂砾岩坡地等石质坡地土体裂缝发育,入渗能力强[15],恢复植被将有效地改善土壤的渗透性能[16-17]。此外,干旱河谷土壤粒级小,斥水性强度与分布比例高,导致严重水土流失[18]、土壤砂砾化[19],进而使土壤更加贫瘠[20]。

干旱河谷独特的环境条件造就了独特的植被,其类型、种类组成、群落及其动态复杂多样,且多为非地带性植被。现存植被主要为灌丛、草丛,群落结构单一,植物种类以阳性为主,呈多毛、具刺、叶小、质厚、低矮或匍匐生长等典型旱生特征[21-22]。从植物区系看,南部干热河谷以喜干热的热带成分为主体[23-24],北部白龙江干温河谷植物具有明显的温带属性,并在起源上与热带、亚热带植物有一定渊源[22]。

2 植物生态适应性研究

2.1 植物个体适应性研究

植物对干旱河谷适应性的报道较多,以适应干旱胁迫的研究为主,涉及形态解剖、生理生化过程、水分利用方式和途径等。以落叶、植株矮化、枝叶刺化、叶片膜质或鳞片化、叶质硬化和减小叶面积为主要形态适应途径[21],在生理生化过程中,干旱河谷植物通过有效的吸水能力和完善的保水机制来提高水分利用效率和进行有利的光保护机制适应[25-28];如段爱国[29]等就发现干旱河谷植物的表观光合量子效率均低于自然界最大量子效率的理论值。在应对干旱胁迫过程中,植物适应机制表现为多态性,如K+和可溶性糖在干旱的前后期贡献较大[28],游离脯氨酸、游离氨基酸在干旱的中期起渗透调节作用[30];光合和蒸腾速率的物种差异较大[31],有增强型[32]、减弱性及稳定型等形式[33],优势植物体内的谷胱甘肽转移酶和谷胱甘肽过氧化物酶在干热季能特异性表达[34]。

海拔跨度大,坡向、坡位效应明显,是显著影响干旱河谷植物表型的主要环境因子。研究发现,叶面积、叶厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度、气孔器面积、表皮细胞面积以及表皮毛密度随海拔升高呈增加趋势,而角质膜厚度、表皮细胞密度和表皮毛长度的变化则 相 反[35];岷江 柏 木 (Cupressus chengiana)会通过降低光合速率、水分利用效率和生理内含物适应海拔升高[36]。坡位对植物的生理过程影响显著,段爱国等发现低坡位有助于植物维持相对高的净光合速率、促进蒸腾,且低坡位的光合增益效应在干热季节更明显[37]。

2.2 种群生态学研究

干旱河谷植物种群生态学的研究主要体现在种群繁殖策略、种群结构与动态、种群竞争、生物量构成与分配格局等方面,目前取得的成果有:多苞蔷薇(Rosa multibracteata)能通过有性结实与无性萌蘖生殖方式的调整来平衡资源的分配利用以适应多变环境,在适应过程中还能表现出良好的种群持续性[38];砂生槐(Sophora moorcroftiana)对雅鲁藏布江干旱河谷适应过程中表现出种群个体集中在中等大小范围为主,种群的发展会经过少数个体集群性定居、在原有聚集尺度范围繁殖到种群改良局部环境,密度增大,种内竞争加剧,最终种群向更大尺度扩散和壮大[39]。干旱河谷种群的分布除受自然因素作用外,还受动物采食影响,如锥花小檗(Berberis prattii)种群一般集中分布在远离牧道的区域[40]。

在水分亏缺,养分贫瘠的干旱河谷,树木为了保持高的组织水势和正常生长,将采取发达根系的策略来吸收更广范围的土壤水分和养分,较多的研究采用生物量与生产力的变化来评价种群的可适性[41],如赤桉(Eucalyptus camaldulensis)和新银合欢树(Leucaena leucocephala)将更多的生物资源投入到根系构建中,其分配到干的生物量比例低于我国大多数人工林[42]。干旱河谷深根系的植物根幅大[43]、总根长和根系生物量高[44]、资源利用持续时间长[45],而垂直分布浅的植物表现为发达细根的适应策略[46]。

2.3 群落和生态系统生态学研究

干旱河谷植被的顶级群落尚未统一,有学者认为人类活动是导致干旱河谷植被群落退化的主要原因[47];而 Moseley和唐亚通过比对历史照片,发现过去150a间干旱河谷植被范围并没有显著的变化[48]。就干旱河谷现存植被而言,植被类型组合及群落演替方向均具有较大的波动性和不确定性,次生演替现象明显[49-50]、群落层次结构单一、群落外貌随干湿季交替变化明显[51],在谷坡上的分布呈断续状[23],并认为水分主导干旱河谷植物群落分布,影响群落内不同层次物种数量结构和空间格局[52],而海拔和坡向、坡位等通过影响着土壤的养分状况进而影响群落的多样性和稳定性[53-57]。

种群对不同资源空间的利用能力和适应性不尽相同[58],引起的种群分布范围和均匀程度的分化,将决定群落中优势种的构成。物种功能性状的组配和体内元素的耦联在群落构建中起着重要意义,主要的研究涉及干旱河谷植物功能性状空间差异、元素含量在群落构建中的作用等[59]。如Fe在干旱河谷群落构建上作用重要,P在植物群落生产力和群落构建中作用显著[60];而在金沙江干热河谷,叶片N、P含量只有全国平均值的1/2[61],K 接近于全国均值10.3mg·g-1,Ca含量高于全国平均水平[62]。生态系统恢复会降低植物叶片N、P含量以及P/K,改变计量关系,进一步引起群落物种优势度的变化[63]。

在群落自然演替的过程中,土壤种子库是基础,植物株型是影响种子库的主要因素[64-66],而泥石流干扰将严重破坏土壤种子库[9]。种子的萌发需要湿润的环境保障[67];在应对恶劣环境是,种子能通过休眠方式使其在萌发的时间和空间上分散,形成大容量的种子库,确保部分种子的萌发和存活[68-69]。尽管干旱河谷灌丛具有依靠土壤种子库实现自我更新的潜力,但由于物种组成的Sorensen相似性较低,现存灌丛植被一旦遭到破坏后,单依靠土壤种子库自然恢复到现存植被比较困难[70]。在人工恢复植被的过程中,进行封育禁牧可以提高了土壤种子库密度[68];小容器播种育苗、保水剂和腐殖质等土壤改良措施可以提高种子的出苗率,但不能提高幼苗最终的存活率和生长速率[67]。

生态条件的特殊性决定了干旱河谷群落/生态系统的较低生物量积累,在岷江干旱河谷的对节刺(Sageretia pycnophylla)灌丛地上生物量达1.16t·hm-2,是几种灌丛中最高的,却远低于地带性植被群落生物量[57]。植被恢复过程中引进外来树种的生产力和生物量积累明显高于本地灌丛[71],但其稳定性尚需持续关注。虽然凋落物动态分解在生态系统物质循环和功能发挥方面作用突出,但干旱河谷的相关研究鲜见报道。

生态系统物质循环和能量流动过程的研究是揭示系统功能和制定干旱河谷综合整治方案的关键,对干旱河谷植物的水能利用、光能利用等资源利用的研究仅停留在个体尺度[27,29],尚不足以推演到群落和生态系统尺度。

2.4 景观生态学研究

从景观生态学的视角开展干旱河谷的研究主要集中于岷江上游的土地利用变化、微尺度空间格局、干扰事件等领域。杨兆平[72]等发现干旱河谷的整体形状简单,土地利用类型分布呈垂直带型[73],灌木林地是景观基质,占60%以上面积[32],植被景观由川甘亚菊(Ajania potaninii)、刺蓬(Herbal euphorbiae)、瓦松(Orostachys fimbriatus)等10多种斑块控制,植物分布呈现较高空间聚集性[74]。近年来,干旱河谷景观破碎化程度和异质性程度持续增加,斑块密度、多样性指数、蔓延度指数、边界密度和分维数等在1995年前后变化各异[75],人口增加和国家政策驱动岷江干旱河谷景观变化[32],地震干扰影响干旱河谷景观的稳定[76]。

3 干旱河谷植被恢复现状与植物生态学研究展望

多年来干旱河谷的植被恢复一直得到各界的重视,通过选育乡土树种、引种树种造林和封禁修复等多项措施,并在各地建立了许多快速恢复植被的模式,干旱河谷植被退化的势头在一些地方得到了初步遏制,植被覆盖度和土壤肥力等有所提高。但是,由于对干旱河谷植被演替规律认识不足、植被恢复多以营造人工林为主等,部分早期被认为最有效的治理模式目前也暴露出了许多问题,取得的初步成效能否持续还有待进一步检验[5],干旱河谷植被恢复的任务依然艰难,未来的研究中还需要关注以下几个问题。

1)干旱河谷植被演替及退化机制。植物群落演替规律是制定干旱河谷植被恢复宏观决策和具体措施的理论基础,自然恢复是干旱河谷生态系统恢复与重建最重要和切实可行的途径。目前,关于干旱河谷群落演替规律的报道还表现在对各演替阶段现象的描述,鲜有报道涉及群落演替动力和机理,涉及的群落类型亦不全面。未来应该在不同气候带、不同岩性构成和不同利用方式和强度的地方,结合生态系统过程的研究探索群落演替的规律和机制,揭示群落稳定性维持的机理和限制退化生态系统恢复的主导因素并寻求解决的途径。同时,干旱河谷植物如何适应高度异质性生境的研究仍需高度重视,如一些克隆植物的觅养行为、不同资源利用型植物之间的组合关系等。

2)从植物功能属性为出发点认识干旱河谷植被生态学过程,注重植物适应机制在叶片-个体-种群-群落/生态系统-景观不同尺度间的推演。干旱河谷微生境对功能属性的影响显著,从功能属性组装配置了解植物在不同尺度的适应机制。在方法学来看,干旱河谷生态系统根系的研究一直是难点之一。生境高度异质性,土壤质地和基质的变化极为复杂,且土壤养分和水分分布的极不均匀,植物的根冠分配随生境的不同而有较大分化,植物的根系多生长在岩隙间,挖掘和测定相当困难。所以,未来需要继续探索同位素示踪或超声探测来研究植物的根系功能,借鉴医学X-光、B-超等技术进行叶片功能和树皮功能属性研究。另外,以生态化学计量特征为出发点阐明干旱河谷生态系统土壤盈亏与养分限制,揭示其内稳性机制。

3)频发的地质灾害对植被及其生态效益的影响。如地质灾害的对植被生态系统的影响,植物受灾后的自我修复机制、灾害迹地残存植被的保育技术,植被的水文过程与功能、植被的减灾效应等内容也应在今后干旱河谷植被生态学的研究中得到足够的重视。

4)干旱河谷适生经济植物的开发利用。干旱河谷特殊的环境条件塑造了许多植物特殊的经济品相,如干旱河谷是引种油橄榄(Olea europaea)的唯一适生区。在植被恢复过程中探索经济植物的高效栽培措施、注重特殊功能器官的开发利用研究,促进生态建设和经济建设共赢,巩固生态建设成果。

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