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影响东大河林区青海云杉林物种多样性的因素

2015-02-23刘建泉

草业科学 2015年1期
关键词:郁闭度坡向盖度

刘建泉

(甘肃祁连山国家级自然保护区管理局,甘肃,张掖 734000)

影响东大河林区青海云杉林物种多样性的因素

刘建泉

(甘肃祁连山国家级自然保护区管理局,甘肃,张掖 734000)

物种多样性是研究森林群落结构、组成和空间特征的重要指标。本研究通过样地植被调查,采用物种多样性分析和相关分析方法,研究了影响东大河林区青海云杉林(Piceacrassifolia)物种多样性的因素。结果表明,影响青海云杉林物种多样性的因素有6个,其重要程度依次为坡向>苔藓盖度>土壤容重=土壤孔隙度>群落类型>郁闭度;群落特征直接影响着青海云杉林物种多样性,坡向通过影响林内环境、土壤类型及其理化性状,间接影响群落的物种多样性;群落类型苔藓―青海云杉林和较高的郁闭度、苔藓盖度、土壤孔隙度不利于增加青海云杉林的物种多样性;西坡土壤容重为0.73~0.77 g·cm-3、土壤孔隙度为68%~70%、郁闭度为0.6~0.7、苔藓盖度为14%~40%时,青海云杉林有较高的物种多样性;在不同森林群落类型中,草类―青海云杉林物种多样性高于灌木―青海云杉林和苔藓―青海云杉林。本研究建立了物种多样性与主要影响指标的多元回归模型,为青海云杉林物种多样性的初步计算提供了依据。

东大河林区;青海云杉林;α-多样性;物种丰富度;多元回归模型

探讨物种丰富度和物种多样性的时空分布格局及其成因一直是生态学研究的主要问题之一[1],也是研究森林群落结构、组成、动态和空间特征的重要指标。影响森林群落物种多样性的因素是复杂的,植物群落多样性的高低取决于群落特征和水、热及土壤等环境条件,同时还受人为活动干扰的影响[2];影响物种多样性的因素主要包括经纬度、海拔、土壤的干湿度、样地所在的地形如坡度与坡向、群落所处的演替阶段以及历史因素(如冰川、生态系统的年龄和风暴等)等[1,3-5]。青海云杉(Piceacrassifolia)林主要分布于祁连山区,是我国重要的水源涵养林和生态屏障,对保护生物多样性、维护西北地区生态安全具有重要意义。国内学者对青海云杉林的林学特征、森林水文、森林经营和生态效益进行了研究,取得了许多成果[2,6-18],对群落结构和物种组成也有一些研究[2,6-8,16-17],但近年来由于对物种多样性研究鲜有突破性,因此报道很少[14-16]。影响青海云杉林物种多样性的主要因素有哪些?各因素之间有什么联系?如何通过主要影响因素分析物种多样性的变化趋势?为此,通过研究东大河林区的青海云杉林植物物种多样性的影响因素、环境和群落特征梯度格局,建立物种多样性影响因子的多元回归模型,以期为青海云杉林的保护与恢复、进一步研究群落多样性的形成和维持机制以及群落的结构和功能提供生态学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

东大河林区位于祁连山中部冷龙岭北麓38°01′-38°10′ N,101°24′-102°10′ E,属石羊河流域上游的东大河、西大河流域,山势南高北低,沟谷发育,海拔2 300~3 800 m;气候为典型大陆性高寒半湿润气候,年平均气温1.9 ℃,降水量350~450 mm,80%以上集中在5-9月,年均相对湿度50%~60%,植物生长期135~150 d;发育有高山草甸土、亚高山草甸土、亚高山灌丛草甸土、森林灰褐土、山地栗钙土和灰棕漠土等土壤类型;分布有寒温性常绿针叶林、温性常绿针叶林、寒温性落叶阔叶灌丛、温性落叶阔叶灌丛、山地荒漠灌丛等森林植被,森林面积11 500.7 hm2,其中乔木林4 531.6 hm2,灌木林6 969.1 hm2,森林覆盖率33.8%,是祁连山水源涵养林的重要组成部分。青海云杉林是东大河林区唯一的寒温性常绿针叶乔木林,主要分布于海拔2 800~3 300 m的阴坡和半阴坡,面积3 991.7 hm2,蓄积388 982 m3。

1.2 调查方法

利用东大河林区的林相图和专业技术人员掌握的实际情况,初步确定调查林班;在林班内选择具有代表性的青海云杉林中龄林用GPS进行定位,分别设置20 m×20 m的正方形样地13块,每块样地按5 m×5 m的大小分成16个样方,进行植被调查,记载样地海拔、经纬度、坡度、坡向、坡位、群落类型、土壤类型以及土壤剖面(表1)等环境因子,群落类型、植物种类、平均高度、盖度(或郁闭度)、多度、生活型、物候等群落因子;调查样方中乔木株数、树高<1.5 m的地径和树高≥1.5 m的胸径。

1.3 物种多样性的测度方法

1.3.1 物种丰富度 以植物种数(S)作为衡量物种丰富度的参数[4,14-15,19-21]。

1.3.2 α-多样性测度方法

Shannon-Wiener指数(H)计算式为[19-22]:

Pielou均匀度指数(E)计算式为[19-22]:

E=H/lnS.

式中,Pi为第i种的重要值,重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3[14]。

1.4 土壤含水量、容重和孔隙度的测定

注:坡向中1代表北,2代表东北,7代表西,8代表西北;坡位中2代表上,3代表中,4代表下;群落类型中1代表灌木―青海云杉林,2代表草类―青海云杉林,3代表苔藓―青海云杉林,下同。

Note: Slope, 1, north; 2, northeast; 7, west; 8, northwest; Slope position, 2, upper;3, middle; 4, lower. Community type(forest type); 1,Shrub-Piceacreassifoliaforest; 2,Herb-Piceacreassifoliaforest; 3,Moss-Piceacreassifoliaforest. The same below.

土壤含水量、土壤容重测定分别按照《GB7833-1987森林土壤含水量的测定》、《NY/T1121.4-2006土壤检测第4部分:土壤容重的测定》执行;土壤孔隙度根据文献[18]计算。

1.5 指标的选取与数据分析方法

对定性指标进行量化,坡向:北为1,东北为2,东为3,东南为4,南为5,西南为6,西为7,西北为8,无坡向(平地)为9;坡位:山脊为1,上为2,中为3,下为4;群落类型(林型):灌木-青海云杉林为1,草类-青海云杉林为2,苔藓-青海云杉林为3。根据样地调查资料和数据计算结果,选取16个指标进行分析:海拔(x1)、坡度(x2)、坡向(x3)、坡位(x4)代表地形因素,群落类型(x5)、郁闭度(x6)、灌木层盖度(x7)、草本层盖度(x8)、苔藓盖度(x9)、平均胸径(x10)、平均树高(x11)代表群落因素,土层厚度(x12)、土壤吸湿水(x13)、土壤含水量(x14)、土壤容重(x15)、土壤孔隙度(x16)代表土壤因素,分析16个指标与物种数(S)、Shannon-Winener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)的Pearson相关系数;选取与S、H、E相关性显著(t0.05=0.456)和极显著(t0.01=0.575)的指标,利用多元回归方程建立回归模型。全部计算利用Excel 2007和SPSS 13.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 物种多样性与群落、土壤指标间的相关性

根据16个指标与S、H、E的Pearson相关系数计算结果(表2),在16个指标构成的120对指标中,显著相关的有21对,极显著相关的有21对,大部分指标之间相关不显著。反映物种多样性的3个指标间有极显著的正相关,与物种多样性显著相关和极显著相关的指标共6个,其中,坡向(x3)与S、H、E有极显著的正相关,西坡和西北坡的物种多样性高;苔藓盖度(x9)与S、H、E极显著负相关,苔藓盖度增高降低了物种多样性;土壤孔隙度(x16)与S极显著负相关,与H显著负相关,土壤孔隙度增大植物种类显著减少,Shannon-Wiener指数降低;郁闭度(x6)与S、H、E有显著的负相关,郁闭度增加物种多样性降低;土壤容重(x15)与S、H显著正相关,土壤容重增加,植物种类和Shannon-Wiener指数增加;群落类型(x5)与H、E显著负相关。即较大的土壤容重有利于增加青海云杉林的植物种数和Shannon-Wiener指数,郁闭度、苔藓盖度、土壤孔隙度的增加会显著和极显著地降低植物种数,苔藓-青海云杉林内的植物种类相对贫乏,可容纳的植物种类较少,而灌木-青海云杉林内植物种类相对丰富,S、H、E较高。H与坡向(x3)有极显著的正相关,与苔藓盖度(x9)极显著负相关,与土壤容重(x15)显著正相关,与群落类型(x5)、郁闭度(x6)、土壤孔隙度(x16)显著负相关,E也有类似的相关性,只是相关程度有所差异;坡向和苔藓盖度是影响青海云杉林物种多样性的关键指标,其次是土壤容重和土壤孔隙度,最后是群落类型和郁闭度。

2.2 影响物种多样性的群落因素

影响物种多样性的群落指标有群落类型(x5)、郁闭度(x6)、灌木层盖度(x7)、草本层盖度(x8)、苔藓盖度(x9)、平均胸径(x10)、平均树高(x11)7个指标(表2);7个指标中,郁闭度对物种多样性有显著的影响,与S、H、E的相关系数分别为-0.458、-0.542、-0.535,郁闭度越大,物种多样性越小;苔藓盖度有极显著的影响,与S、H、E的相关系数分别为-0.713、-0.745、-0.699,苔藓盖度越大,物种多样性越小;其他指标的影响不明显。

不同群落类型的S、H、E有较大的差异,苔藓-青海云杉林S、H、E的平均数最小,分别为19.5、4.501 2和1.527 0;灌木―青海云杉林居中,分别为24.5、5.901 9和1.850 4;草类―青海云杉林的最大,分别为28.3、7.531 2和2.254 0。根据Pearson相关系数计算结果,影响群落类型的主要指标有:郁闭度,相关系数r=0.812 8,极显著相关;灌木层盖度,r=-0.884 0,极显著负相关;苔藓盖度,r=0.696 1,极显著相关;土壤吸湿水,r=-0.531 8,显著负相关;土壤含水率,r=-0.521 3,显著负相关。草本盖度、平均树高、平均胸径、土层厚度、土壤容重和土壤孔隙度对群落类型的影响不显著。影响群落类型的主要指标直接或间接影响青海云杉林的物种多样性。

2.3 物种多样性的环境梯度格局

在坡向为7(西坡)、土壤容重为0.771 6 g·cm-3、土壤孔隙度为68.49%时,青海云杉林的植物种类最多(图1);坡向为1(北坡)、土壤容重为0.686 8 g·cm-3、土壤孔隙度为71.29%时,青海云杉林的植物种类S最小,即西坡青海云杉林植物种类最丰富。当土壤容重和土壤孔隙度增加到最大(0.959 2 g·cm-3和76.07%)或降低至最小(0.541 7 g·cm-3和62.30%)时,均不会增加植物种类的丰富度;坡向为8(西北坡)、土壤容重为0.734 8 g·cm-3、土壤孔隙度为69.70%时,青海云杉林的H和E最大,土壤容重、土壤孔隙度增加或降低都不会增加H和E。由此可见,西坡和西北坡的青海云杉林在土壤容重为0.73~0.77 g·cm-3、土壤孔隙度为68%~70%时,有较高的物种多样性。

2.4 物种多样性的群落特征梯度格局

当郁闭度为0.7、苔藓盖度为40%时,青海云杉S最大,郁闭度和苔藓盖度增加,S减少;当郁闭度为0.6、苔藓盖度为14%时,青海云杉林的H和E最大,郁闭度和苔藓盖度增大或减少都会降低H和E(图2)。可见,郁闭度为0.6~0.7、苔藓盖度为14%~40%时,青海云杉林有较高的物种多样性。

2.5 物种多样性与相关指标的回归模型

影响森林群落物种多样性的因素是复杂的,因此,物种多样性的变化也具有复杂性。用影响物种多样性的主要指标建立与物种多样性的回归模型,可以使复杂的物种多样性变化简单化。在青海云杉林中,与物种多样性显著和极显著相关的坡向(x3)、群落类型(x5)、郁闭度(x6)、苔藓盖度(x9)、土壤孔隙度(x16)、土壤容重(x15)6个指标中,由于土壤孔隙度是根据土壤容重通过回归方程计算得出的,在建立物种多样性与相关指标的回归模型时不予考虑。根据物种多样性与5个指标的相关性,建立青海云杉林物种多样性与相关因子的多元回归模型,可预测青海云杉林的物种多样性。

建立的物种多样性与5个相关指标的多元回归模型为:

1)S=15.109 6+1.450 5x3+3.540 4x5-10.697 3x6-0.102 6x9+5.796 0x15,

R2=0.800 6,σ=4.442 1,

F0.05=5.612 7>F=0.021 3;

2)H=5.869 3+0.360 2x3+0.386 6x5-2.446 3x6-0.019 6x9-0.498 0x15,

R2=0.775 1,σ=1.125 6,

F0.05=4.825 5>F=0.031 4;

3)E=2.055 0+0.078 9x3+0.032 1x5-0.494 9x6-0.003 5x9-0.309 8x15,

R2=0.665 2,σ=0.317 6,

F0.05=2.782 0>F=0.107 4。

由于坡向(x3)、群落类型(x5)、郁闭度(x6)、苔藓盖度(x9)在野外很容易调查到,土壤容重(x15)也比较容易测定,利用这一组回归模型能够初步计算出不同环境条件下不同类型青海云杉林的物种多样性。

3 讨论与结论

植物群落的物种多样性受生物因子、环境因子、群落演替的阶段、自然干扰和人为干扰等多种因素的综合影响[1-2,5,16-17,23],但环境因子特别是坡向对植物群落物种多样性的形成具有非常重要的作用[1,5,21,24],通过对植物多样性指标与样地环境因子之间的关系作相关性分析,以期获得影响植物多样性的主导环境因子[24]。本研究相关性分析结果表明,影响青海云杉林物种多样性的主要指标有6个,6个指标的重要程度依次为坡向>苔藓盖度>土壤容重=土壤孔隙度>群落类型>郁闭度。可以这样理解,地形限制了青海云杉林的分布,影响到土壤的理化性状,从而对群落产生影响,造成物种多样性的差异。因此,群落特征是影响青海云杉林物种多样性的直接因素,坡向通过影响林内环境、土壤类型及其理化性状,间接影响群落的物种多样性;土壤容重和土壤孔隙度通过影响植物生存的水环境,从而间接影响青海云杉林的物种多样性。苔藓―青海云杉林和较高的郁闭度、苔藓盖度、土壤孔隙度不利于增加青海云杉林的物种多样性,西坡则有利于增加物种多样性。西坡的土壤容重为0.73~0.77 g·cm-3、土壤孔隙度为68%~70%、郁闭度为0.6~0.7、苔藓盖度为14%~40%时,青海云杉林有较高的物种多样性。

Loucks[23]对威斯康辛南部的森林群落的演替研究结果表明,在100年的演替过程中,物种多样性首先增加, 然后下降, 并且峰值出现在演替过程中阳性树种和阴性树种同时出现在群落中的阶段, 物种多样性的降低是由于群落中阴性树种优势度的增加和由此引起的阳性树种的逐步被淘汰所致。青海云杉林乔木层郁闭度和苔藓盖度增加,促进了苔藓―青海云杉林的发育,使土壤吸湿水和土壤含水率降低,群落环境有利于耐阴、中生植物定居,从而造成物种数、Shannon-Winener多样性指数、Pielou均匀度指数的减小;较高的土壤吸湿水和含水量,有利于灌木层的发育,使灌木盖度增加,形成灌木―青海云杉林,群落环境有利于喜光、湿生植物定居,而草类青海云杉林的群落环境介于苔藓-青海云杉林和灌木-青海云杉林之间,既能容纳耐阴、中生植物,又能容纳喜光、湿生植物,从而造成物种数、Shannon-Winener多样性指数、Pielou均匀度指数增加。

本研究表明,影响群落类型的主要指标有郁闭度、灌木层盖度、苔藓盖度、土壤吸湿水、土壤含水率,这5个指标通过影响群落类型,间接影响着青海云杉林的物种多样性。

本研究建立的青海云杉林物种多样性与主要相关指标的多元回归模型相关紧密,能够预测青海云杉林的物种多样性。

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(责任编辑 王芳)

2014年12月国内市场主要畜产品与饲料价格分析

由于我国饲料养殖业仍未走出调整期,肉类价格低位运行、饲料深加工行业发展遇到瓶颈和年末家禽家畜的出栏量再度增加导致12月份饲料价格受影响较大且呈下降趋势。与去年同期相比,大豆、豆粕和棉粕价格分别下降8.30%、16.93%和26.41%;猪肉和羊肉价格同比下降9.89%和0.02%;玉米、牛肉、鸡肉和鸡蛋价格同比分别上涨3.97%、0.44%、7.75%和17.77%。

一、畜产品整体价格波动幅度较小,猪肉和鸡蛋价格下降,牛肉、羊肉和鸡肉价格小幅度上涨

12月份猪肉和鸡蛋平均价格分别为18.62和9.93元·kg-1,环比分别下降1.13%和7.90%;猪肉和鸡肉价格区域间差异较小,猪肉价格东部分别高于中部和西部0.96%和1.77%,鸡蛋价格东部分别高于中部和西部0.34%和2.84%。牛肉、羊肉和鸡肉价格分别为55.02、54.23和15.96元·kg-1,环比分别上涨1.00%、2.11%和5.68%;牛肉、羊肉和鸡肉价格区域间差异相对较大,牛肉价格西部分别高于东部和中部9.10%和1.80%,羊肉价格东部分别高于中部和西部5.94%和7.13%,鸡肉价格西部分别高于东部和中部12.89%和19.11%。

二、饲料价格整体呈下降趋势,玉米波动幅度最小,棉粕波动幅度最大

12月份玉米、大豆、豆粕和棉粕价格分别为2 375.64、4 153.97、3 552.23和2 209.31元·t-1,环比分别下降0.18%、2.28%、4.59%和8.40%。从区域分析,玉米价格西部分别高于东部和中部0.18%和2.66%,大豆价格中部分别高于东部和西部3.99%和2.79%,豆粕价格中部分别高于东部和西部11.45%和2.21%,棉粕价格东部分别高于中部和西部0.92%和26.26%。

数据来源:猪肉http://www.chinapig.cn/index.htm;牛肉、羊肉、鸡肉http://www.21food.cn/;鸡蛋、大豆http://pfscnew.agri.gov.cn/;玉米http://www.caaa.cn/;豆粕、棉粕http://www.chinafeed.org.cn/。

(兰州大学草地农业科技学院 王化 王春梅 整理)

Influence factors of species diversity ofPiceacrassifoliaforest in Dongdahe forest area

LIU Jian-quan

(Administration of Qilianshan National Nature Conservation, Zhangye 734000, China)

Species diversity is an important index of forest community structure, composition and spatial feature. In the present study, the influence factors of species diversity ofPiceacrassifoliaforest in Dongdahe forest area were analyzed with vegetation survey, species diversity analysis and correlation analysis. There were total 6 factors influence species diversity ofP.crassifoliaforest and their importance decreased in the following order: aspect, bryophyte coverage, soil bulk density and soil porosity, community types, canopy coverage. These factors had different ways to influence species diversity, for examples, the community characteristic directly affected the species diversity whereas the aspect indirectly affected species diversity by affecting the forest environment, soil type and characters. Bryophyte-P.crassifoliaforest, higher canopy coverage, bryophyte coverage, soil porosity were not favor to increase species diversity.P.crassifoliaforest had higher species diversity with 0.73~0.77 g·cm-3soil bulk density, 68%~70% soil porosity, 0.6~0.7 canopy coverage and 14%~40% bryophyte coverage. For the different forest community types, species diversity of herb-P.creassifoliaforest was higher than shrub-P.creassifoliaforest and bryophyte-P.creassifoliaforest. The multivariable regression model has been established for preliminary calculation of species diversity and the influence factor.

Dongdahe forest area;Piceacrassifoliaforest; α-diversity;species richness; multivariable regression model

LIU Jian-quan E-mail: qlsljq@126.com

2014-01-15 接受日期:2014-05-28

甘肃省金昌市星火计划(2009008)

刘建泉(1963-),男,河北清苑人,正高级工程师,硕士,主要从事植物生态学和自然保护研究。E-mail:qlsljq@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0023

Q948.15;S791.18

A

1001-0629(2015)01-0028-08

刘建泉.影响东大河林区青海云杉林物种多样性的因素[J].草业科学,2015,32(1):28-35.

LIU Jian-quan.Influence factors of species diversity ofPiceacrassifoliaforest in Dongdahe forest area[J].Pratacultural Science,2015,32(1):28-35.

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