赵斌， 王英宇， 宋桂龙

(1.北京市首发天人生态景观有限公司，102600，北京；2.北京林业大学草坪研究所，100083，北京)

高速公路人工边坡紫穗槐光合特性及环境因子

赵斌1,2， 王英宇1， 宋桂龙2†

(1.北京市首发天人生态景观有限公司，102600，北京；2.北京林业大学草坪研究所，100083，北京)

采用Li- 6400光合分析仪，对人工边坡不同坡向紫穗槐(AmorphafruticoseL.)叶片净光合速率及其相关环境因子的日变化规律进行观测。结果表明：在7月份晴天条件下，光照强度、大气CO2浓度、大气相对湿度是影响高速公路人工边坡紫穗槐生长的主要环境因子。不同坡向的环境因子变化趋势存在一定的差异，其中阳坡变化幅度较大，并且阴坡环境因子的变化时间比阳坡滞后2 h。不同坡向的紫穗槐光合特性不同，紫穗槐在阳坡较高的光合速率(6.57 μmol/(m-2·s))和蒸腾速率(3.3 mmol/(m-2·s))下未表现出显著的高生长速度。不同坡向的紫穗槐光合速率与环境因子相关性分析表明：阳坡与光合速率关系最密切的环境因子为气孔导度和光照强度；而光照强度则是影响阴坡净光合速率的最主要因素。

高速公路； 人工边坡； 不同坡向； 光合作用； 环境因子

高速公路边坡绿化作为生态修复的重要组成部分，不仅具有美化功能，而且具有重要的生态功能。随着生态修复产业的发展，高速公路人工边坡的绿化面积越来越多，在生态修复中所占的地位也越来越重。目前，仅北京地区的高速公路人工边坡绿化面积已经超过60余万m2，而且每年随着公路基础设施建设的增多，人工边坡植被恢复面积也越来越多。高速公路人工边坡植被恢复作为一种人为构建的生态恢复系统，其主要是利用活性植物材料，结合土工合成网、钢筋混凝土等工程材料，通过一定手段将10～15 cm基质固定到岩石坡面上，在岩石坡面构建一个具有自生长能力的生态功能系统，借助植物的生长活动和其他辅助工程措施进行边坡稳固化和景观恢复[1]。人工边坡构建的路域环境系统由于其自身基质薄、保水性差、水分蒸发量大以及汽车的高速来往、汽车尾气的排放等因素，形成了人工边坡特有的微环境特征。如何确保植物在人工边坡特定水分循环的立地条件下正常生长成为研究热点。王宏炜[2]选取高速公路周边地区代表性植物，通过人工模拟施工现场，着重研究了尘污染处理对植物生长生理有关参数的影响。赵思金等[3]、靳甜甜等[4]、张咏新等[5]则通过人工模拟土石边坡对不同坡位的紫穗槐(AmorphafruticoseL.)和胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)光合特性及相关环境因子进行研究，发现不同坡位胡枝子叶片主要光合指标日变化趋势相似，但其峰值出现时间和高低有别，其主要生态影响因子为光合有效辐射、大气相对湿度和CO2浓度。紫穗槐作为北京地区人工边坡绿化的主要植物，在边坡绿化植物配置中占有重要地位，是一种豆科紫穗槐属的丛生落叶灌木，具有改善土壤结构、提高土壤肥力、保持水土的作用。笔者以京承(三期)高速公路人工边坡绿化工程为依托，对不同坡向的人工岩石边坡优势植物紫穗槐进行光合特性及微环境因子相关分析，探求不同坡向紫穗槐的生长与微环境的关系，提高边坡植被恢复养护水平，为高速公路生物防护建植技术提供参考。

1 试验区概况

京承(三期)高速公路位于北京市密云县境内，地处华北平原与蒙古高原的过渡地带，属燕山山脉，山体结构由花岗岩、碳酸岩、火山岩和碎屑沉积岩组成，地貌属低山丘陵类型，地势自北向西南倾斜。当地属于温带大陆季风气候，春季多风，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，年平均气温11.4 ℃，最热为七月，极端最高气温40.5 ℃，6～8月最高气温高于30 ℃的数50 d；1月份平均气温-4.8 ℃，极端最低气温-19.1 ℃，无霜期191 d。12月上旬地面始冻，2月下旬解冻，最深冻土73 cm。年平均降水量611.8 mm，76%集中在夏季，日最大降水量164.7 mm。年平均风速2.7 m/s，定时最大风速18 m/s，大风日数24.4 d。经调查，不同类型边坡，其边坡主要植被群落组成不同；阴坡的边坡植被类型以乔灌木为主，包括紫穗槐、胡枝子、刺槐(RobinixpseudoacaciaL.)等植物为主；而阳坡草本植物占多数，包括禾本科、蒿类等，灌木占少数。边坡植被恢复工程于2009年底完成。采用的施工技术主要有厚层基材喷播技术，基质喷播厚度约15～18 cm。基质组成为壤土(30%)+有机质(70%)、黏合剂、保水剂、肥料。经调查，3年后人工边坡优势植物主要为紫穗槐(AmorphafruticosaL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)，辅以刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、榆树(UlmuspumilaL.)、臭椿(Ailanthusaltissima(Mill) Swingle)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、紫花苜蓿(MedicagosativaL.)等。

2 研究方法

以京承(三期)高速公路3 a期植被为研究对象，以岩石阳坡k113+700进京(坡度为42.5°)、岩石阴坡k113+700-k113+800出京(坡度为42°)为试验边坡。试验边坡不同坡向植物生长状况见表1。每个边坡随机设置3个10 m×15 m的样方进行植被调查，每个样方选择1株紫穗槐作为观测植株。用美国Li- cor公司生产的Li- 6400便携式光合仪对2个坡向试验地的植物进行光合测定。试验选择在2012年7月3日和4日天气晴朗光线充足的2 d进行，测定时间为07：00、09:00、11:00、13:00、15:00、17:00，步长为2 h，在每个样地植株上选取3片代表性叶片进行重复测量，重复3次。测定的指标包括叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、大气CO2浓度、大气相对湿度、大气温度、蒸气压亏缺和光合有效辐射等指标。

表1 不同坡向植物生长状况

水分利用率计算公式为:

E=Pn/Tr。

(1)

式中:E为水分利用率，μmol/mmol；Pn为净光合速率(Net photosynthetic rate)，μmol/(m2·s)；Tr(Transpiration rate)为蒸腾速率，mmol/(m2·s)。

利用Excel、SPSS统计软件，对植物Pn、Tr、气孔导度(Gs)和WUE等进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 人工边坡环境因子日变化

光合有效辐射(Photo-synthetically active radiation,Rpa)是瞬时变化较大的生态因子，不同的边坡朝向直接影响太阳的光照强度及光照时间。如图1所示，试验中阳坡的太阳辐射07：00达到533.67 μmol/(m2·s)，11：00达到日最高辐射1 765 μmol/(m2·s)，后呈下降趋势；阴坡和阳坡的整体变化趋势相同，均表现出单峰曲线，但上午太阳辐射要显著低于阳坡，13：00达到日最高点1 562 μmol/(m2·s)，17：00时阴坡仍保持较高的太阳辐射720.67 μmol/(m2·s)。总体来看，阴坡的最高太阳辐射低于阳坡，阴坡日平均辐射为774.67 μmol/(m2·s)，低于阳坡的日均辐射810.94 μmol/(m2·s)。

大气相对湿度(Relative humidity,RH)均呈先下降后缓慢上升的趋势。如图2所示，阴坡的日平均相对湿度为37.11%，高于阳坡的日平均相对湿度36.17%；大气相对湿度最低点比阳坡的晚2 h，2个坡向大气相对湿度在上午变化较明显。

图1 不同坡向光合有效辐射日变化Fig.1 Diurnal variation of PAR in different aspects

图2 不同坡向大气相对湿度日变化Fig.2 Diurnal variation of RH in different aspects

大气温度(Atmospheric temperature,Ta)的变化、蒸汽压亏缺(Vapor pressure deficit,PVPD)均呈单峰曲线(图3、图4)，Ta和PVPD日变化与太阳辐射呈正相关。在13:00阳坡和阴坡Ta均达到最高峰：阳坡39.17 ℃，阴坡38.48 ℃；阴坡和阳坡的日平均气温分别为33.48 ℃和34.75 ℃。总体看来上午阴坡温度均低于同时刻阳坡的温度，下午则相反，阴坡温度均要高于同时刻阳坡的温度。

图3 不同坡向大气温度日变化Fig.3 Diurnal variation of Ta in different aspects

图4 不同坡向蒸汽压亏缺日变化Fig.4 Diurnal variation of PVPD in different aspects

不同坡向的大气CO2浓度(Ca)基本保持相同的趋势(图5)：07：00均达到一天中最高峰，分别为阴坡434.94 μmol/mol，阳坡401.6 μmol/mol;之后呈下降趋势，在13：00达到一天中最低点，分别是阴坡390.65 μmol/mol，阳坡378.29 μmol/mol之后呈上升趋势;一天中阴坡的大气CO2浓度均高于同时刻阳坡的大气CO2浓度。

图5 不同坡向大气CO2浓度日变化Fig.5 Diurnal variation of Ga in different aspects

3.2 人工边坡紫穗槐光合特性

3.2.1 紫穗槐净光合速率及蒸腾速率日变化 阴坡和阳坡叶片气孔导度(Stomatal conductance，Gs)均呈现双峰曲线(图6)：阳坡分别在09：00、13：00达到高峰，分别是0.17 mol/(m2·s)和0.14 mol/(m2·s)；而阴坡的双峰则在9：00和15：00，分别是0.08 mol/(m2·s)和0.10 mol/(m2·s)；二者的最低点均出现在11：00，阳坡为0.10 mol/(m2·s)，阴坡为0.06 mol/(m2·s);从日平均Gs来看，阳坡的Gs为0.63 mol/(m2·s)，阴坡Gs为0.40 mol/(m2·s)。Gs作为量化气孔对水气蒸腾、碳同化的控制[6]，直接反映植物与外界进行气体交换程度。如图6所示，阴坡和阳坡的紫穗槐叶片气孔导度均为双峰曲线，中午植物出现休眠现象。

图6 不同坡向紫穗槐叶片气孔导度日变化Fig.6 Diurnal variation of A. fruticosa leaves of Gs in different aspects

如图7(a)所示，阳坡Pn日变化为单峰曲线：09：00达到最大值11.87 μmol/(m2·s)，之后呈下降趋势；而阴坡的光合速率日变化为双峰曲线：09：00之前光合速率持续较低，09：00后光合速率大幅升高，在11：00和15：00分别达到较高点7.32 μmol/(m2·s)、8.42 μmol/(m2·s)；阳坡的全天光合速率平均值为6.57 μmol/(m2·s)，显著高于阴坡的4.54 μmol/(m2·s)。

如图7(b)所示，阳坡Tr日变化为双峰曲线，阴坡则为单峰曲线：阳坡在9：00和15：00达到较高点，15：00是一天中Tr最大5.57 mmol/(m2·s)，15：00之后Tr大幅下降；阴坡的蒸腾速率最高点比阳坡晚，16：00达到一天中最大值5.12 mmol/(m2·s)，然后呈下降趋势。总体看来，阳坡的平均蒸腾速率3.3 mmol/(m2·s)，高于阴坡的平均蒸腾速率2.76 mmol/(m2·s)。

图7 不同坡向紫穗槐净光合速率及蒸腾速率日变化Fig.7 Diurnal variation of the A. fruticosa of Pn and Tr in different aspects

高温干旱是高速公路人工边坡面临的重要问题。不同坡向的立地条件使紫穗槐表现出不同的光合速率日变化，光合速率的高低直接影响植物生长快慢：在较高的光合速率下，植物通常表现出较高的生长速度；但是人工边坡条件下的阳坡在较高光合速率的同时也保持较高的蒸腾速率，导致阳坡的土壤水分含量较低。边坡长期处于干旱条件，阳坡植物未呈现出显著的高生长速度，可见在边坡条件下，水分直接影响着植物的生长快慢。相关研究[7-8]都也表明植物在高温干旱时容易发生光合作用的光抑制，进而降低植物生长速度。

3.2.2 紫穗槐水分利用效率日变化 水分利用效率(WUE)是评价植物在不同坡向生长适宜程度的一个综合生理生态指标，可以反映植物对逆境适应能力的强弱，反映植物的耗水性和抗旱性[9]。如图8所示，阳坡和阴坡一天中均为双峰曲线:阳坡分别在09：00和15：00水分利用效率最高，分别为2.38 μmol/mmol和2.71 μmol/mmol，在13：00达到最低点;而阴坡分别在07：00和11：00达到最高点，分别为5.41 μmol/mmol和3.1 μmol/mmol，09：00由于蒸腾速率升高，而阴坡的光合有效辐射较低，净光合速率较低，导致水分利用率达到一天中最低点0.55 μmol/mmol。整体来看，阴坡上午的水分利用率较高。而阳坡一天中下午的水分利用率较高，这对高速公路边坡灌溉有重要的指导意义，可根据不同坡向的立地条件而进行不同的水分灌溉，从而使植物充分利用边坡有效水分，减少水分损失。

图8 不同坡向紫穗槐水分利用率Fig.8 Water utilization of A. fruticosa in different aspects

3.3 人工边坡紫穗槐Pn与环境因子的关系

3.3.1 相关分析 紫穗槐净光合速率与环境因子相关性分析见表1，不同坡向的紫穗槐的净光合速率与环境因子相关性不同。阳坡的气孔导度、光照强度和净光合速率均呈显著正相关，而大气相对湿度和净光合速率呈显著负相关，且气孔导度的相关系数绝对值最大，表明气孔导度起主要作用。这从某一方面说明影响阳坡的光合作用速率的主要是气孔因素；而阴坡则与光照强度呈极显著正相关，与蒸汽压亏缺呈显著正相关，光照强度的相关系数绝对值最大，成为影响阴坡净光合速率的最主要原因，边坡净光合速率主要为非气孔因素作用结果。

3.3.2 回归分析 对各因子进行逐步多元回归分析建立紫穗槐Pn及其影响因子之间的回归模型。

表1 紫穗槐净光合速率与环境因子相关性

注：*表示 在 0.05 水平(双侧)上显著相关。**表示在0.01水平(双侧Ta)上显著相关。Note：* and ** indicate significance of correlation coefficients at 0.05 and 0.01 level，respectively.

1) 阳坡Pn=-0.428+45.913Gs+0.003Rpa

(R2=0.965,P<0.05)，

(2)

2)阴坡：Pn=0.761+0.005Rpa

(R2=0.852,P<0.05)。

(3)

结果显示：不同坡向紫穗槐与Pn呈最显著线性相关的环境因子为光合有效辐射，模型的相关性达到显著水平，拟合程度较高；不同坡向紫穗槐Pn的回归模型表现出较大差异。

4 结论

阳坡的环境因子变化幅度较大；阴坡的太阳辐射起始时间及达到最高点的时间比阳坡晚2个小时，最高太阳辐射及日平均太阳辐射低于阳坡。经相关分析和回归分析表明，太阳有效辐射是影响不同坡向紫穗槐光合作用的主要因子。

不同坡向紫穗槐的光合速率及蒸腾速率日变化表现不同。阳坡植物在较高的光合速率下未表现出显著的高生长速度。

不同坡向的紫穗槐光合速率与环境因子相关性不同。在阳坡，气孔导度是影响光合作用的关键因素；而阴坡条件下，光照强度是影响光合作用的关键。紫穗槐在2个坡向中都表现出不同程度的午休现象，中午的光合速率出现降低的趋势。

5 讨论

笔者只是选取北京地区的一段高速公路作为研究区域，其人工边坡的微环境受地域和过往的车辆等影响很大，虽然有一定的代表性，但同时也存在一定的局限性。高速公路属于全封闭的环境，对于不同坡向的光合数据的测量则耗时较多，由于条件有限，无法进行同时测量，数据的同步有待加强。

高速公路人工边坡植被恢复过程中，通常要求植物前期生长速度较快，这样才能尽早的适应边坡条件，提高植物自身的适应能力，同时可以加强对边坡的防护效果，降低后期植物的养护，而边坡条件造成光抑制现象对边坡植物的生长有很大的影响。王静等[10]认为充足的水分环境能够有效的消除植物叶片的午休现象，结合本试验不同坡向植物水分利用率的研究，后期可以重点加强阳坡植物水分的补充，减少光抑制及高速公路的路域环境对植物造成的影响，提高植物的生长速度，使植物尽早的适应边坡条件，加快植被恢复进程。同时，CO2浓度在高速公路人工边坡条件下日变化幅度较大，主要是受过往汽车的影响。CO2作为光合作用的原料，直接影响植物光合作用，进而影响着植物生物量的合成。未来对于高速公路人工边坡特有立地条件下CO2浓度与边坡植物生长的具体关系有待进一步研究。

[1] Morgan R R C, Rickson R J. Slope Stabilization and Erosion Control: A Bioengineering Approach[M]. London: E&EN Spon,1995:12-25

[2] 王宏炜.高速公路尘污染对植物叶片光合作用的影响[D].武汉:武汉理工大学,2007:3-15

[3] 赵思金,韩烈保,张咏新,等.不同坡位胡枝子光合特性及其影响因子研究[J].西北植物学报,2008,28(2):342-347

[4] 靳甜甜,付伯杰,刘国华,等.不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子[J].生态学报, 2011,31(7):1783-1793

[5] 张咏新.不同坡位紫穗槐和酸枣光合特性研究[J].湖北农业科学，2010，49(5):1130-1132

[6] 高洁,曹坤芳,王焕校.干热河谷9种造林树种在旱季的水分关系和气孔导度[J]. 植物生态学报,2004,28 (2):186-190

[7] 徐文远,王晓春,穆丽强,等.齐泰高速公路5种护坡灌木对碱胁迫的生理响应[J].草业科学，2014,31(5):850-857

[8] 于贵瑞,王秋凤.植物光合、蒸腾与水分利用的生理生态学[M].北京:科学出版社,2010：34-52

[9] 招礼军,李吉跃,于界芬,等.干旱胁迫对苗木蒸腾耗水日变化的影响[J].北京林业大学学报,2003,25(3):42-47

[10] 王静,程积民,万惠娥,等.黄土高原芨芨草光合与蒸腾作用的初步研究[J].草业学报,2003,12(6):47-52

(责任编辑：郭雪芳)

Photosynthetic characteristics ofAmorphafruticosaL. and environmental factors on the artificial slope of highway

Zhao Bin1,2, Wang Yingyu1, Song Guilong2

(1.Beijing Shoufa Tianren Ecological Landscape Co., Ltd., 102600, Beijing, China; 2.Institute of Turfgrass Science of Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China)

The diurnal variations ofPnorTrofAmorphafruticosaL. on different aspects of artificial slope were studied under natural conditions by Li- 6400 photosynthesis analyzer. The result showed that the mainly factors affecting the growth ofA.fruticosaat highway artificial slope were PAR, atmospheric CO2concentration, relative atmospheric humidity on sunny days of July, and PAR was the primary factor that affected photosynthesis on different slope aspects, the highest solar radiation and the daily average solar radiation in shady slopes were both lower on shady slopes than on sunny slopes. The diurnal variation in different slope directions varied, with the range of variation larger on sunny slopes. The varying time of environmental factors on the shady slopes was two hours later than on the sunny slopes. The lowest point of relative atmospheric humidity appeared two hours later on shady slopes. The atmospheric CO2concentration on shady slopes on shady slopes was higher than that on sunny slopes all day long. The stomatal conductance ofA.fruticosain different slope directions had the same trend of variation, showing bimodal curves, but without obvious midday depression. The water utilization in different slope directions varied: the water utilization on shady slopes was higher in the morning, while on the sunny slope it was higher in the afternoon. This indicated that, in practice, irrigation on highway artificial slopes should take into account the different aspects of site conditions, which plays an important role in water utilization and water loss reduction. In this study, the photosynthesis characteristics ofA.fruticosain different slope directions were different, and there were no obvious higher growth and water consumption on sunny slope (photosynthetic rate 6.57 μmol·m-2·s-1, and transpiration rate 3.3 mmol·m-2·s-1). Different correlations could be found between photosynthetic rate and environmental factors in different slope directions. The stomatal conductance, light intensity and net photosynthetic rate on sunny slopes showed a significantly positive correlation, while there existed a significantly negative correlation between the relative atmospheric humidity and net photosynthetic rate. Stomatal conductance plays a major role among the environmental factors on the highway artificial slopes. Shady slope had a highly significant, positive correlation with the light intensity, and a significantly positive correlation with vapor pressure deficit, and light intensity was the main reason that affected photosynthetic rate on shady slopes. The relation betweenPnofA.fruticosaand environmental factors in the artificial slope was constructed asYsunnyPn=-0.428+45.913XGs+0.003XPAR(R2=0.965,P<0.05),YshadyPn=0.761+0.005XPAR(R2=0.852,P<0.05). Our research also showed that photosynthetic rate of the plants had different correlations with the environmental factors under the unique conditions on the highway artificial slope. The relationship between growth of plants in vegetation restoration and the unique environmental factors of highway artificial slopes still need further research.

highway; artificial slope; different aspects; photosynthesis; environmental factors

2014-08-22

2015-08-15

项目名称：国家林业局林业科学技术推广项目“裸露坡面植被恢复综合技术师范推广(201131)”；北京市首都公路发展集团有限公司科技项目 “高速公路岩石边坡绿化养护技术研究”

赵斌(1987—)，硕士研究生。主要研究方向：园林工程和植被恢复。E-mail:zhaobinjiayou@163.com

†通信作者简介：宋桂龙(1976—)，博士，副教授，硕士生导师。主要研究方向：草坪科学与管理，植被恢复。E-mail:syihan@163.com

S793.2； Q945.11

A

1672-3007(2015)05-0058-06