曾成城，陈锦平，王振夏，贾中民，魏 虹(三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 西南大学生命科学学院，重庆 400715)

狗牙根生长及叶绿素荧光对水分和种植密度的响应

曾成城，陈锦平，王振夏，贾中民，魏 虹
(三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 西南大学生命科学学院，重庆 400715)

以盆栽当年生狗牙根(Cynodondactylon)扦插苗为试验材料，通过模拟水库库区河岸带不同土壤水分及不同种植密度对狗牙根生长、光合色素及荧光特性的影响进行探究。试验设置4个土壤水分处理组：水分对照组(CK)、水淹与干旱交替组(FD)、土壤水分饱和组(LF)和全淹组(FL)，4种种植密度：对照(1株·盆-1)、低密度(2株·盆-1)、中密度(4株·盆-1)及高密度(12株·盆-1)。结果表明，1)水分、种植密度及二者的交互作用均显著影响狗牙根叶面积指数、单株总生物量及主茎长(P<0.05)。2)水分、种植密度及二者的交互作用均显著影响狗牙根总叶绿素含量、胡萝卜素含量、叶绿素a/叶绿素b及总叶绿素含量/类胡萝卜素含量(P<0.05)；3)水分处理显著影响PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)及光化学猝灭系数(qP)(P<0.05)；密度处理对狗牙根叶绿素荧光特性各项指标均无显著影响(P>0.05)；二者交互作用显著影响狗牙根光化学猝灭系数(qP)(P<0.05)。本研究表明，可考虑将狗牙根用于水库库区河岸带的植被重建，种植密度以中密度为优。

河岸带；狗牙根；水分；密度；光合色素；荧光特性

由于人类对河流的开发利用，人工水库库区周边将形成一个长期面临水淹-干旱交替的河岸带，大幅度水位变化导致原有植被群落破坏，库区水土严重流失，生态功能减退[1]，其生态系统的稳定性、抗外界干扰能力、对生态环境变化的敏感性都表现出明显的脆弱特性[2]。受损的生态系统很难在短时间内通过自身恢复，而采用构建植被的方法对库区河岸带进行恢复则是合理有效的对策。

水淹胁迫对植物的影响是多方面的，如气体扩散速率下降、光照减少、温度恒定和土壤养分的有效降低等，从而改变植物正常的生长环境，影响植物生长发育。光合作用是植物体重要的代谢过程，可作为判断植物生长和抗性强弱的指标[3]，叶绿素则是植物光合作用的物质基础,其含量的高低与植物的光合作用效率密切相关[4]。植物处于胁迫生境时,其生理过程受到干扰,导致膜结构破坏、蛋白质合成减少、有害代谢产物积累等负面效应,这些都将影响植物光合色素含量,进一步引起植物光合性能的改变[5]。叶绿素荧光动力学特征能直观地反映植物的光合性能,与“表观性”的气体交换指标相比较,叶绿素荧光参数更能反映植物光合作用“内在性”特征,可灵敏、无损伤地分析外界因子对植物光合作用影响的潜在机理[6-7]，其反馈的信息与植物营养及受胁迫程度密切相关，常用来评价植物光合机构的功能和受环境胁迫的影响[8]。因此，研究植物生长及光合特性能为退化生态系统的植被重建提供理论支撑，并具有重要实践意义。

种植密度是决定植物生长的一个重要的因素，其变化直接反馈光合利用率、小环境、通风状况等，能影响植物营养分配、群体与个体的关系，制约植物群体的生理生态特性，影响植物生长状况，进一步影响植物对抗环境胁迫的能力。目前针对种植密度对光合性能的影响集中在作物方面[9-10]，在进行植被重建的过程中，种植密度对植物光合特性的影响也值得关注。于国磊[11]的研究表明，不同水分生境下，植物间相互作用会发生改变，植物的生长及形态会有做出一定响应，那么植物内在的光合性能是如何应对的还需我们进一步探究。

狗牙根(Cynodondactylon)为禾本科狗牙根属多年生草本植物，又名百慕大草，分布于世界各大洲的温带、亚热带及热带沿海区域，其繁殖能力强，可种子繁殖，也可营养繁殖，根系发达，具匍匐茎和根状茎[12]。谭淑端等[13]研究表明，狗牙根在淹水深达25 m以下，持续经历从10月下旬至翌年5月下旬的反季节淹没后存活率为100%，其光合能力在不同淹水深度( 0、5、15及25 m) 下无显著差异，对水淹和干旱及水陆生境变化均有较强的适应能力[13-14]。本研究以狗牙根为试验材料，模拟河岸带土壤水分条件，设置不同种植密度，探究狗牙根对二者交互作用的生长及光合特性，以期为河岸带植被修复筛选最优种植密度方式。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.2 试验设计

试验采用水分和种植密度双因素完全随机试验设计。水分设置4个处理水平，(1)正常供水(CK)，保持田间持水量的70%～80%(该土壤田间持水量为33.6%，用环刀法测量[15])；(2)湿干交替(FD)，10 d土壤水饱和10 d轻度干旱(轻度干旱保持在田间持水量的50%～55%，用称重法测量土壤水分含量[16])试验处理在夏季，湿干交替组由水淹转为干旱处理时，放置2 d可达轻度干旱状态；(3)土壤水饱和(LF)，土壤表面以上5 cm积水。(4)全淹(FL)，淹没最高植株顶部5 cm。试验期间每天进行检查，采用称重法对各处理消耗的水分进行补充以确保各处理组保持试验设定的水分条件。各组处理时间均为80 d。密度设计4个梯度：(1)对照组，即密度为1株·盆-1；(2)低密度，即密度为2株·盆-1；(3)中密度，即密度为4株·盆-1；(4)高密度，即密度为12株·盆-1。以单位面积内向上生长的茎数目计量低密度到高密度，分别约为73、145、290及870茎数·m-2(按盆钵土壤表面直径为21 cm计算)。双因素组合共16个处理，每个处理重复4次。处理80 d后对各项指标进行测定。土壤基本理化性质如下：pH值为7.18，有机质为2.25%，全氮为1.41 g·kg-1，全磷为1.01 g·kg-1，全钾为17.82 g·kg-1，碱解氮为132.82 mg·kg-1，有效磷为31.72 mg·kg-1，速效钾为129.54 mg·kg-1，田间持水量为33.6%。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标的测定 将各处理盆钵中所有的植株放置于80 ℃烘箱48 h后称得干重(Dry Weight,DW)。通过数字化扫描仪(STD1600mEp so USA)扫描叶面积图像。主茎长由卷尺测得。本文生物量和主茎长均为各盆钵中所有植物的平均值，叶面积指数为每盆狗牙根的叶面积指数。

1.3.2 光合色素的测定 光合色素采用浸提法[17]进行测定，选取健康的成熟叶片，准确称量0.1 g叶片鲜重，用剪刀剪碎，用岛津UV-2550型分光光度计将浸提液的叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素的吸光值A663、A645和A470进行测定，计算其含量，并换算成单位鲜重含量。总叶绿素含量=叶绿素a含量+叶绿素b含量。

1.3.3 叶绿素荧光参数的测定 采用PAM-2100便携式调制叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数(德国Walz公司)。将样品暗适应3 h后打开检测光(PFD<0.1 mol·m-2·s-1，频率为600 Hz)测量Fo，打开一次饱和脉冲光(PFD为8 000 μmol·m-2·s-1，频率20 KHz，0.8 s，1个脉冲)，测量Fm及Fv/Fm。脉冲光结束后再打开光化光(PFD为336 μmol·m-2·s-1)，荧光基本稳定后测定Fs，再打开一次饱和脉冲光测量Fm′，关闭光化光暗适应后再打开一次远红光(PFD约为5 mol·m-2·s-1，3 s)测定Fo′。PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)以及非光化学猝灭系数(qN)按下列公式计算：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；

第二步：点名。中队长按练兵人员名单进行全员点名，点名时，练兵人员应迅速答“到”，声音要求洪亮有力。中队长根据答“到”情况，检查人员精神状态，精神状态萎靡、站立不稳的队员，需查明原因后，做出正常工作或强制休息的决定，确保练兵时队员能做到精力集中。同时检查队员劳动防护用品穿戴情况，确保劳保穿戴正确、齐全；检查结束后，公开当日当班出勤、迟到、请假、职工精神状态、劳动防护用品穿戴情况。

Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo；

ETR=(Fm′-Fs)/(Fm′×PFD×0.5×0.84)；

qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′) ；

qN=(Fm-Fm′)/Fm′.

式中，Fo为初始荧光，Fm为最大荧光，Fv为暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光，Fm′为在光适应状态下当PSⅡ的所有反应中心处于关闭状态，且所有的非光化学过程处于最优态时的荧光产量。Fs为稳态荧光产量，PFD为光子通量密度。

1.4 数据处理

利用SPSS 20.0软件双因素方差分析(two-way ANOVA)来揭示不同种植密度及水分处理对狗牙根光合色素及叶绿素荧光特征的影响，并运用Duncan(Duncan’s multiple range test)检验法检验不同处理的各个指标差异显著性，利用软件Origin 8.5绘图。

2 结果与分析

2.1 不同水分及种植密度处理对狗牙根生长的影响

试验期间，狗牙根存活率达100%。水分处理，植株密度以及二者交互作用均极显著影响狗牙根叶面积指数和单株总生物量(P<0.001)；水分处理极显著影响狗牙根主茎长(P<0.001)，密度及二者交互作用显著影响主茎长(P<0.05)(表1)。同密度组间相比，FD组与LF组叶面积指数除1株·盆-1和FD组12株·盆-1外的其余密度显著低于CK组，各个水分处理组叶面积指数随种植密度的增大而增加(图1)；水分处理组狗牙根单株总生物量均低于正常供水组，随种植密度的增大，单株总生物量大致呈下降趋势，但FD组的中密度组狗牙根的单株总生物量为同水分处理组最大值(图1)；FL组主茎长除中密度组外的其余密度均低于其余3个水分处理组，随种植密度增大，主茎长呈下降趋势，其中FD组中密度组主茎长为同水分处理组最大值。

2.2 不同水分及种植密度处理对狗牙根光合色素含量的影响

全淹组狗牙根在进行水淹后的第7天叶片全部发黄凋落，但在试验结束解除水淹胁迫的3 d内均能长出新叶，因此对全淹组狗牙根光合色素及荧光特性均不做赘述。土壤水分处理、种植密度及二者交互作用均显著影响狗牙根总叶绿素含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/叶绿素b(植株密度影响显著P<0.05)及总叶绿素/类胡萝卜素(P<0.001)(表2)；土壤水分处理及种植密度的增加均降低狗牙根的总叶绿素含量和类胡萝卜素含量(图2)；与CK组相比，FD和LF组狗牙根叶绿素a/叶绿素b有升高趋势(图2)；所有处理组狗牙根叶绿素a/叶绿素b及总叶绿素/类胡萝卜比值均大于3∶1，即二者均能维持正常水平(图2)。

2.3 不同水分及种植密度处理对狗牙根叶绿素荧光特性的影响

水分和种植密度及其交互作用对狗牙根叶绿素荧光特性具有不同的影响。其中，水分处理显著影响狗牙根PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)以及光化学猝灭系数(qP)(P<0.05)(表3)，其中FD组和LF组Fv/Fm、Fv/Fo均高于CK组(图3)，LF组qP则低于CK和FD组(P<0.05)；植株密度处理大部分对狗牙根叶绿素荧光特性均无显著影响(P>0.05)；水分及种植密度的交互作用显著影响狗牙根光化学猝灭系数(qP) (P<0.05)；除此之外，二者交互作用对狗牙根荧光参数影响都不大，且各荧光参数均能维持较高水平(表3)。

表1 不同水分处理及密度对狗牙根生长的影响Table 1 Effects of water treatments and plant density on growth ofCynodondactylonplants

图1 不同水分处理及密度对狗牙根生长的影响Fig.1 Effects of water treatments and plant density on growth ofCynodondactylonplants

注：不同字母表示不同处理之间显著差异(P<0.05)，a-d表示abcd,b-e和a-e 同理；CK，正常供水; FD，湿干交替; LF，土壤水饱和; FL，全淹；下图同。

Note: Values with the different lowercase letters are significantly different among different treatments at 0.05 level., a-d above the column means the values labelled by abcd, and the same as b-e and a-e; CK, control check; FD, light flooding/light drought; LF, light flooding; FL, flooding. The same below.

表2 不同水分处理及密度对狗牙根光合色素的影响Table 2 Effects of water treatments and plant density on photosynthetic pigments ofCynodondactylonplants

图2 不同水分处理及密度对狗牙根光合色素的影响Fig.2 Effects of water treatments and plant density on photosynthetic pigments ofCynodondactylonplants

表3 不同水分处理及密度对狗牙根荧光特性的影响Table 3 Effects of water treatments and plant density on Chlorophyll fluorescence ofCynodondactylonplants

图3 不同水分处理及密度对狗牙根叶绿素荧光特性的影响Fig.3 Effects of water treatments and plant density on chlorophyll fluorescence ofCynodondactylonplants

3 讨论与结论

当植物生境土壤水分过多时，植物根系缺氧，产生涝害；土壤水分过少，无法满足其生长需求，发生水分亏缺现象，产生旱害。本研究中，各处理组狗牙根生物量及主茎长都表现出一定的负面效应。相关研究表明，水淹环境下，植物叶片膜受到损伤，电介质外渗，进而导致叶片失绿并发黄凋落[18]，本研究中，全淹组狗牙根叶片发黄凋落的现象与该结论一致，减少生物量的积累也是植物适应水淹环境的策略之一[19]。全淹组在解除胁迫后的3 d均能长出新叶，表明狗牙根均有很好的恢复能力。

光合色素能直接参与光能的吸收、传递、分配及转化过程，其含量不仅能反应植物的光合能力、生长发育状况、生理代谢及营养水平等，还可作为环境生理研究的参考指标[20]。本研究中，相同种植密度间，水分处理组的总叶绿素和类胡萝卜素与正常供水组相比，呈现大致下降趋势，这是因为土壤水分饱和下，根系主要进行无氧呼吸，导致根部不能有效地吸收矿质元素，使叶片生长发育受阻，光合色素合成受到抑制[21]；随种植密度的增大，叶面积指数显著增加，即单位面积上叶片面积增大，植株间叶片相互遮阴，叶片接收光照不足，故狗牙根的总叶绿素和类胡萝卜素随种植密度的增大也呈降低趋势。此外，类胡萝卜素是光合色素，也是内源抗氧化剂，在光合作用中发挥一定功能外，还能吸收剩余能力，淬灭活性氧，进而防止膜脂过氧化[22]。类胡萝卜素的含量降低，进而减少了对活性氧的淬灭，故过多的氧自由基在细胞内积累，造成叶绿体膜结构损坏，加速了叶绿素的分解，进一步导致狗牙根叶片中总叶绿素含量下降。叶绿素a的功能主要为将汇聚的光能转为化学能，进行光化学反应, 叶绿素b的功能则是收集光能[23],叶绿素a/叶绿素b的变化能反映出叶片光合活性的强弱。本研究各处理组叶绿素a/叶绿素b均大于3∶1，表明狗牙根叶绿素合成仍能维持正常水平，叶绿体中类囊体保持较高的垛叠程度，植株光合系统结构完整，具备进行光合能力的功能[24]。各处理组总叶绿素含量/类胡萝卜素含量均大于3∶1，表明狗牙根有足够的叶绿素含量，进而增加光合能力，同时确保有足够的反应中心色素[25]。从光合色素角度看，各处理组狗牙根叶片总叶绿素含量及类胡萝卜素含量均能维持较高水平，保证了狗牙根的光合及生长，有利于狗牙根抵抗外界胁迫。

叶绿素荧光分析技术能反映PSⅡ对光能的吸收、传递、分配、耗散等方面的状况，是研究植物光合能力及对环境胁迫响应的有效手段[26]。叶绿素荧光参数Fv/Fm反映了PSⅡ反应中心内禀光能转换效率,代表PSⅡ利用光能的能力[27]。当植物处于正常条件下时，Fv/Fm受物种及生长条件影响变化不大，一般为0.75～0.85，但在受伤害或逆境时会明显降低，Fv/Fm降幅越小，表明其光抑制程度越低[28]。本研究各处理组Fv/Fm变化不大，表明狗牙根PSⅡ反应中心内禀光能转换效率维持在稳定状态，FD和LF组的低中密度组的Fv/Fm略高于对照组，表明一定邻体的存在能分担胁迫对植物的伤害。Fv/Fo反映PSⅡ潜在活性，当外界环境压力增大，该参数往往表现为下降[29]，而本研究结果表明FD组和LF组Fv/Fo基本高于CK组，说明水分胁迫能激发狗牙根的PSⅡ潜在活性，可看作狗牙根为适应水分胁迫表现出的积极策略之一。ETR表示PSⅡ电子传递速率，可表征植物光合能力高低[30]。Yield表示PSⅡ的实际光化学量子产量，是表示植物光合电子传递速率快慢的指标[31]，在胁迫生境下，植物Yield数值越高，受胁迫影响越小[32]。水分及密度处理对狗牙根ETR和Yield均未产生显著影响，表明水分胁迫及种植密度均未对狗牙根PSⅡ的电子传递速率和光合电子传递速率均未造成损害。

此外，荧光猝灭分为两种：光化学猝灭和非光化学猝灭。光化学淬灭系数(qP)是PSⅡ原初电子受体QA的氧化还原状态和PSⅡ开放中心的数目，反应的是天线色素吸收并用于光化学电子传递的光能份额[33]，数值越大，表明电子传递活性越高[34]。本研究中，除了密度为1株·盆-1密度外，其余密度下LF组狗牙根光化学淬灭值与CK和FD组相比有下降趋势，LF组随种植密度的增大而下降，表明植物体内电子从PSⅡ的氧化侧向PSⅡ反应中心的传递受阻，参与光合作用的电子减少，以热或其他形式耗散的光能增加[30]。非光化学淬灭值反应PSⅡ天线色素吸收的不能用于光合电子传递，而以热形式耗散的光能部分[35]，热耗散可用于评价植物是否能安全耗散过剩激活能的能力[36]，是植物保护PSⅡ的重要机制。研究表明，植物处于胁迫生境时，qN数值往往会增大[37]，本研究水分及密度处理未显著影响狗牙根非光化学淬灭值，表明水分和密度处理下狗牙根用于其他形式耗散的光能没有显著变化。总的来说，狗牙根叶绿素荧光参数在水分和密度双重胁迫下均能保持较稳定的水平，表明狗牙根能够通过保持较稳定的PSⅡ来适应水分及密度处理。

总的来看，水分及种植密度处理对狗牙根生长有较明显的负面效应，但其 “内在性”的光合特性表现均较之稳定。水分处理显著影响狗牙根PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)，但水分及密度的交互作用对上述两项指标均无显著影响，表明二者的交互作用对狗牙根产生了一定的正效应作用。这与前人的研究一致[38-39]，相关研究表明，邻体的存在可相互遮阴、减少蒸腾、增加局部空气湿度、降低土壤盐碱胁迫、促进营养物质的积累、改善小环境等，以缓解生境胁迫对植物造成的伤害。故一定的密植将有利于植物抵抗水淹环境。

本研究表明，除全淹组外，狗牙根在模拟河岸带土壤水分下光合色素及荧光特性均能保持在较好水平。狗牙根存活率达100%，具耐水湿耐高密度种植的优良特性，并具有较好恢复能力。其中，干湿交替(FD)组的中密度组(即4株·盆-1)狗牙根PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在活性Fv/Fo以及光化学猝灭系数qP均为同组最大，该结果很好地验证了干湿交替(FD)的中密度组狗牙根具同水分处理组最大总生物量，以及主茎长与所有处理中最大主茎长无显著差异等结果，故在长期面临“淹没-干旱-淹没”过程的河岸带可考虑采用狗牙根进行生态修复，以中密度为优。在实际应用时还须充分考虑该物种特征, 应避免将狗牙根长期置于全淹生境中,给库区河岸带造成安全隐患。

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(责任编辑 张瑾)

Response of growth and chlorophyll fluorecence characteristics ofCynodondactylonseedlings to water treatment and plant densities

ZENG Cheng-cheng, CHEN Jin-ping, WANG Zhen-xia, JIA Zhong-min, WEI Hong
(Key Laboratory of Eco-environment in the Three Gorges Reservoir Region of the Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in the Three Gorges Reservoir Region, College of Life Sciences,Southwest University， Chongqing 400715, China)

In order to explore the effects of different water treatments and plant densities on growth, photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence ofCynodondactylon, 4 water treatments and 4 planting densities including 16 treatments were applied. The water treatments included normal water supply (CK), light flooding-light drought alternating (FD), light flooding (LF) and flooding (FL) and planting densities included 1 plant per pot (CK), 2 plants per pot (low density), 4 plants per pot (medium density), and 12 plants per pot (high density). The results showed that water treatments, plant densities and their interaction significantly affected (P<0.05) the total leaf area, total biomass per plant, main stem length, the total chlorophyll, carotenoid content, the ratios of chlorophyll a/chlorophyll b and total chlorophyll/carotenoid inC.Dactylonalthough the ratios of the chlorophyll a/chlorophyll b and total chlorophyll/carotenoid of each treatment can stay a normal level. Water treatment significantly affected (P<0.05) the values ofFv/Fm,Fv/FoandqPand the interaction of water treatments and plant densities significantly affected (P<0.05) the values ofqPalthough plant densities had little effect on fluorescence properties. These results suggestedC.dactylonmay be suitable for ecological restoration in the riparian zone with medium density.

riverside;Cynodondactylon; water treatment; density; photosynthetic pigments; chlorophyll fluorescence

Wei Hong E-mail:weihong@swu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0079

2015-02-02 接受日期：2015-04-24

国家林业公益性行业科研专项(201004039);重庆市自然科学基金资助(cstc2012jjA80003)；重庆市基础与前沿研究计划重点项目(CSTC2013JJB00004)；中央高校基本科研业务费专项资金(XDJK2013A011)

曾成城(1989-)，四川富顺人，在读硕士生，主要从事植物对重金属和水淹胁迫响应的研究。E-mail:zengcc5@sina.cn

魏虹(1969-)，四川青神人，教授，博士，主要从事重金属污染生态学研究、水分胁迫生理生态学研究及城市绿地景观生态学研究。E-mail:weihong@swu.edu.cn

S543+.9;Q945.11

A

1001-0629(2015)07-1107-09*

曾成城，陈锦平，王振夏，贾中民，魏虹.狗牙根生长及叶绿素荧光对水分和种植密度的响应[J].草业科学,2015,32(7):1107-1115.

ZENG Cheng-cheng,CHEN Jin-ping,WANG Zhen-xia,JIA Zhong-min,WEI Hong.Response of growth and chlorophyll fluorescence characteristics ofCynodondactylonseedlings to water treatment and plant densities[J].Pratacultural Science，2015,32(7)：1107-1115.