张学澄 ，王润英＊，施时迪

（1.中国人民大学附属中学，北京 100080；2.台州学院 生命科学学院，浙江 台州 318000）

1 内共生学说及其发展

1970年，美国生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）通过对许多古微生物学、地质学、生物化学和细胞学资料综合分析研究之后，在《真核细胞的起源》（Origin of eukaryotic cells）一书中提出真核细胞起源的观点。她认为，大约在十几亿年前，某个原始海洋中具有吞噬能力的大型原始真核细胞，在其生命活动过程中吞噬了某小型需氧呼吸的原核细胞（原线粒体），由于某些原因未将其消化分解，原核细胞便生活在原始真核细胞内与其共生，最终进化为原始真核细胞的细胞器，在此之后，这种大型原始真核生物还吞噬了蓝细胞和螺旋体，经过漫长的发展，这三种原核细胞成为现在真核细胞中的线粒体、叶绿体与真核细胞的鞭毛（螺旋体转化成鞭毛缺少相应证据）。这种共生关系，对于共生体和宿主来说是互惠互利的，因为共生体可以从宿主处得到更多营养，而宿主则可利用共生体所具有的呼吸作用或光合作用更好地适应环境。［1］这个理论提出以后，获得了许多证据的支持，发展成现在的内共生学说，也逐渐成为当下最主流的真核细胞起源学说。

其实，早在20世纪初，俄罗斯生物学家康斯坦丁（Konstantin Mereschkowski）就曾提出，真核细胞中的某些部分是原本独立生存的，后来它们进入其他细胞并成为寄居的微生物。他认为这正是细胞核的起源。［2］1922年美国解剖学家伊万·沃林（Ivan Wallin）认为新物种，包括新的组织、器官、生物乃至物种的起源，都建立在长期或永久的共生基础上。……