欧建德 吴志庄

(明溪县林业局，三明，365200) (浙江省竹子高效加工重点实验室(国家林业局竹子研究开发中心))

南方红豆杉幼龄期家系生长与观赏性状遗传变异1)

欧建德 吴志庄

(明溪县林业局，三明，365200) (浙江省竹子高效加工重点实验室(国家林业局竹子研究开发中心))

基于景观树培育为目标，在福建省明溪县内，对来源于5省7个地理种源的36个优树家系的南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)4年生幼树的4个生长及7个观赏性状进行测定与分析。研究结果表明，不同家系的4年生幼树生长及观赏性状指标的变异系数介于4.51%～12.92%，家系内的变异系数为13.10%～32.95%，这说明家系与单株间存在着明显的变异。南方红豆杉最大侧枝径无显著差异，其他性状指标在家系间均存在显著或极显著性差异。南方红豆杉树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度等生长性状间存在极显著性正相关，最长侧枝长、树干通直度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等4个观赏性状与树高、胸径、冠幅、当年抽梢等4个生长性状均存在极显著性正相关，但最粗侧枝径与树高、胸径、冠幅、当年抽梢等生长性状间不存在显著性相关。南方红豆杉生长及观赏性状的家系广义遗传力变幅介于0.567 3～0.900 5，单株遗传力变幅介于0.120 4～0.922 1，以优良家系选择为基础，重点加强家系—优良个体配合选择。

南方红豆杉；优树；性状相关性；遗传变异；育种策略

南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)作为我国重要的药用、材用和观赏型树种[1-3]。因其生长缓慢，加上干形以及树冠方面的缺陷明显，影响观赏美感与价值，对其进行选育是快速提高南方红豆杉观赏价值的途径之一。有关其遗传改良方面的研究较少。鉴于此，作者自20世纪90年代开始对南方红豆杉种质资源进行收集、测定等工作[4-7]。优树家系的研究与子代测定，常见于观赏植物遗传改良进程[8-12]。本课题组在前期研究的基础上，基于景观树培育目标，采用观赏价值评价法，在5省7个种源大范围进行优树选择并收集，在福建明溪县进行子代林测定。本文主要报道优树子代测定的结果，为其景观树培育的遗传改良和进一步研究提供基础数据。

1 材料与方法

在观赏型南方红豆杉地理种源试验研究基础上[3-4]，选择性状综合评价值排名前7的种源点，按照观赏价值评价法的优树选择方法进行优树选择[6-7]。本研究共收集了35株优树(不含对照)，种源与家系详细情况见表1。在福建明溪进行南方红豆杉种子的砂藏、催芽、大田育苗，苗期管理措施一致。

表1 南方红豆杉优树家系情况

在福建省明溪县营建子代测定林，地处亚热带，海拔高度350 m，年平均气温17.2 ℃，年降水量1 700～2 000 mm，大于10 ℃的积温4 525.8～5 472.9 ℃，年均无霜期261 d，坡向东，坡度10°～15°；土壤为砂岩发育的山地红壤，土层厚度100 cm。土壤密度1.32 g·cm-3，土壤全氮质量分数为1.52 g·kg-1、速效磷质量分数为3.9 mg·kg-1、速效钾质量分数44.17 mg·kg-1，有机质质量分数为31.8 g·kg-1，pH值4.5。

采用完全随机区组试验设计，36个处理(含对照)，对照为当地商品苗，4次重复。每试验小区采用各家系种子培育的1年生裸根苗(要求苗木根系、顶芽完整)，进行移栽定植，每小区6株，单列种植，株行距为2.0 m×2.5 m；试验林2011年1月定植后，每年5月与9月各抚育1次。

于种植后第3年11月用测高尺、游标卡尺测量试验林全部幼树的生长及观赏性状，包括树高、地径、胸径、冠幅、当年抽梢长度、当年抽梢的侧枝数、最长侧枝长与最粗侧枝径、枝叶浓密度、树干通直度。树干圆满度用胸径与地径的比值表示，当年侧枝密度=当年抽梢的侧枝数/当年抽梢长度，枝叶浓密度分为5级：茂密(5分)、较茂密(4分)、一般(3分)、较稀疏(2分)、稀疏(1分)，分数越高越茂密[6]。树干通直度分为5级：通直(5分)、较通直(4分)、一般(3分)、弯曲(2分)、严重弯曲(1分)，分数越高越通直[13]。树干通直度、枝叶浓密程度需经X1/2转换。以单株测定值为单元进行方差分析，检验家系—区组互作效应的显著性。通过家系性状平均值间的相关分析，揭示南方红豆杉家系生长和观赏性状的相关性。

方差分析、相关性分析和遗传参数计算均采用Excel计算软件完成。

2 结果与分析

2.1 南方红豆杉优树选择

本研究基于景观树培育目标进行优树选择。优树选择种源区为观赏型南方红豆杉优良种源区[3]，分别为江西省的龙南、贵州省的梵净山与黎平、安徽省的黄山、四川省峨眉山，以及福建省的土木关与明溪种源。选优林分除福建省明溪的6个优树为人工林分，其余的29个优树均为天然林分。天然林分为中龄林，郁闭度均在0.7以上，天然混交林分中，南方红豆杉比例在50%以上，林木生长良好且无病虫害发生。

福建省明溪的6个人工优树的选择方法与标准详见参考文献[6]。其余的29个天然优树均采用5株优势木对比树法。在距离候选树25～30m处，选定5株仅次于候选树的优势木作为对比树木，利用观赏价值法，针对树木的树高、胸径、冠幅等3个生长性状指标，以及树冠形状、树干通直度、枝叶茂密程度、叶片色泽、侧枝形态等5个观赏性状指标进行优树选择。以上8个性状指标权重系数与树冠形状，树干通直度，枝叶茂密程度，叶片色泽，侧枝形态等5个观赏性状的分级标准见参考文献[6]。生长性状具体指标与标准参见表2所示。

表2 天然优树生长性状指标分级标准

天然优树按照公式ICE=S/S0，计算各候选树的观赏价值综合评价指标。式中，ICE为综合观赏价值评价指数，S为综合观赏价值，S0为综合观赏理想值。天然优树入选标准为综合价值评价指数达到Ⅰ级，即ICE在80%～100%。

2.2 南方红豆杉幼树生长性状与观赏性状表现

速生以及高观赏美感的树干及树冠性状是南方红豆杉景观树遗传改良的目标。本研究选择树高、胸径、冠幅和当年抽梢等4个性状作为评价速生性能的指标性状。树干通直、园满，干上节少、节小更能体现树干观赏美感，树干通直度、树干圆满度、最粗侧枝径以及当年侧枝密度等4个性状入选树干观赏美感的评价性状指标。枝叶茂密，冠体较大是树冠观赏美感的主要体现，当年侧枝数量、枝叶茂密程度以及最大侧枝长等3个性状入选树冠观赏美感评价性状指标。

测量结果(表3)显示，优树家系子代较福建明溪当地商品种(CK)，无论生长与观赏美感表现方面，均具明显速生和高观赏美感的表现，这一结果验证了在优良地理种源基础上，采用观赏价值评价法这一优树选择方法的有效性。南方红豆杉幼树的树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度等生长性状在家系间变幅较大，其各生长性状最大值与最小值比值分别为1.42、2.56、2.53、4.62，其变幅均在42%以上，变异系数介于6.54%～12.92%，表明家系间存在着较大的变异，为速生性家系选择提供了可能。最长侧枝长、最粗侧枝径、当年侧枝密度、树干通直度、树干圆满度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等与树干、树冠观赏性状在家系间亦存在较大的变幅，其各生长性状最大值与最小值比值分别为1.41、1.29、2.06、1.31、1.73、1.35、1.26，其变幅均在26%以上，变异系数介于4.51%～14.20%(表4)。

表3 南方红豆杉幼树各指标统计

数 值当年侧枝密度/条·m-1树干通直度树干圆满度枝叶浓密程度当年侧枝数/条家系均值6.484.190.51404.154.38对照均值9.953.460.35963.423.75个体变化范围4.12～17.662.00～5.000.2090～0.95402.00～5.002.00～7.00家系变化范围4.82～9.953.46～4.540.3596～0.62063.42～4.633.75～4.71

表4 南方红豆杉各性状遗传变异

南方红豆杉幼树的树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度等生长性状的家系内变异系数介于14.27%～26.44%，在个体间变幅和家系内变异系数均较家系间大。幼树的最长侧枝长、最粗侧枝径、当年侧枝密度、树干通直度、树干圆满度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等与树干、树冠观赏性状的家系内变异系数介于13.10%～32.95%，个体间的变幅和家系内变异系数均较家系间大。以上结果表明在生长和观赏性状方面，个体较家系间有着更加丰富的变化。南方红豆杉幼树在家系与家系内的生长与观赏性状的变化表现，为优良家系选择及家系—优良单株的配合选择提供了依据。

2.3 南方红豆杉幼树生长与观赏性状差异及遗传力

对某一树种进行遗传改良，首先要了解性状差异情况与遗传特性，尤其是遗传力情况，以便制定相应的育种策略和改良程序。树高、胸径、冠幅作为观赏树木的体量性状，当年抽梢长度是评价高生长潜力的重要指标。本研究选择以上4个性状指标作为景观树培育的速生评价指标。分别以单株测定值和小区平均数为单元进行方差分析，方差分析计算结果(表5)显示，家系间的树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度有极显著性差异(P<0.01)；除当年抽梢长度外，区组间的生长性状无显著性差异；幼树的树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度无显著性家系与区组互作效应。方差差异性分析结果表明，4个生长性状差异主要由本身的遗传特性决定。

遗传力估算结果显示，树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度等4个生长性状的家系遗传力介于0.883 9～0.901 6，表明不同家系南方红豆杉4个生长性状的表型差异主要受遗传控制，为家系选择提供遗传基础。单株遗传力介于0.549 1～0.782 0为家系—优良单株的配合选择提供了基础。树干与树冠体现着景观树观赏美感。树干通直、圆满、节少、枝细体现干形美感；枝长、冠层侧枝丰富、枝叶茂密表达树冠观赏美感。现将当年侧枝密度、当年侧枝数量、树干通直度、树干圆满度、最长侧枝长、最粗侧枝径、枝叶浓密程度等7个性状方差分析结果见表6。

表5 不同家系南方红豆杉幼树生长指标的方差分析

表6 不同家系南方红豆杉幼树观赏指标的方差分析

分别以单株测定值和小区平均数为单元进行方差分析，方差分析计算结果(表6)显示，家系间的当年侧枝密度、当年侧枝数量、树干通直度、树干圆满度、最长侧枝长、枝叶浓密程度有极显著性差异(P<0.01)；最粗侧枝径无显著性差异。区组间的当年侧枝密度、当年侧枝数量存在着极显著性差异(P<0.01)。当年侧枝密度与数量、树干通直度、树干圆满度、最长侧枝长、枝叶浓密程度等6个性状不存在显著性的区组×家系互作效应。方差分析结果表明，当年侧枝密度与数量、树干通直度、树干圆满度、最长侧枝长、枝叶浓密程度等6个树干、树冠观赏性状差异主要由本身的遗传特性决定。

遗传力估算结果显示，观赏性状的家系遗传力介于0.567 3～0.882 4，表明家系观赏性状的表型差异更多地受遗传控制，为家系选择提供遗传基础。单株遗传力介于0.120 4～0.902 1为家系—优良单株的配合选择提供了基础。

2.4 南方红豆杉幼树生长及观赏性状指标间的相关性

南方红豆杉优树家系的生长、树干以及树冠形态等11个指标间相关性分析结果见表7。结果表明：南方红豆杉树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度等生长性状间均存在极显著性正相关，说明较高树高、胸径的南方红豆杉幼树通常有较大的幅度；最长侧枝长、树干通直度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等观赏性状与4个生长性状间有着极显著性正相关；最粗侧枝径与树高、胸径、冠幅、当年抽梢等生长性状间不存在显著性相关；树干圆满度与胸径、当年抽梢存在着显著性以上正相关，与树高、冠幅无显著相关；当年侧枝密度与树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度存在极显著负相关。

综上分析结果，最粗侧枝径与生长性状的相关性较小，当年侧枝密度与生长性状间存在极显著负相关，利于速生与侧枝细小、节子较少的家系选择。树干通直、圆满，枝叶浓密的家系往往较速生，表明速生且树干通直、圆满，枝叶浓密的高美感家系选择的可能。

3 结论与讨论

本研究在观赏型优良地理种源基础上，率先基于景观树选育方向，利用观赏价值评价法，在5省7个种源的进行大范围优树选择与收集，并在福建明溪进行36个优树家系区试。初步探明了优树家系的生长与观赏性状遗传变异规律，性状间的相关性，明确了其理想的选择育种策略。

表7 南方红豆杉生长及观赏性状指标间的相关系数

研究结果表明，优树家系间的树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度等4个生长性状，以及当年侧枝密度与数量、树干通直度、树干圆满度、最长侧枝长、枝叶浓密程度等6个观赏性状指标均存在显著或极显著性差异。这与欧建德[5]对观赏型南方红豆杉苗期性状家系间研究结果相一致。家系间的变异情况显示，4个生长性状的变幅均在42%以上，平均变异系数为9.52%；7个观赏性状的变幅均在26%以上，平均变异系数为7.42%；说明通过筛选优良家系实现遗传改良的潜力很大，为速生、高观赏美感的景观树选择提供了可能，同时表明，家系间观赏性状总体上较生长性状稳定。比较家系内与家系间的变异情况，显示4个生长性状家系内平均变异系数为20.24%，远大于家系间的9.52%；7个观赏性状家系内平均变异系数为19.05%，远大于家系间的7.42%；这与前人的研究结论一致[14]，说明家系内有着丰富的个体变化，为家系—优良单株配合选择提供了可能。性状相关性分析结果表明，速生型南方红豆杉优树家系，往往树干通直、圆满，干上节子较少，枝叶浓密，冠体较大，这一特性利于速生，树干通直、圆满，枝叶浓密、冠体较大的高观赏美感景观树优良家系选择。

遗传参数估算结果显示，南方红豆杉的生长、树干及树冠形态性状的家系遗传力介于0.587 6～0.900 5，为优良家系筛选提供遗传基础，这与欧建德对优树家系的1年生幼树研究结果一致[5]。南方红豆杉的生长、树干及树冠形态性状的单株遗传力介于0.120 4～0.922 1，这为家系-优良单株配合选择提供遗传基础。比较家系与单株遗传力显示，4个生长性状以及当年侧枝密度与数量、最粗侧枝径、树干圆满度、最长侧枝长、枝叶浓密程度等6个观赏性状的家系遗传力均大于单株遗传力，这与前人的研究结论一致[14]。

综合家系内与家系间的生长与观赏性状变异情况，以及家系与单株的遗传力的表现，加上速生、树干通直、圆满，干上节子较少，枝叶浓密，冠体较大等高观赏美感的景观树选育方向，其选择育种策略:以优良家系选择为基础,重点加强家系-优良个体配合选择；有关优良家系的综合选择有待于进一步研究。

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Genetic Variation on the Growth and Ornamental Characters ofTaxuschinensisvar.maireiPlus Tree Families at Young Stage//

Ou Jiande

(Mingxi Forestry Bureau, Sanming 365200, P. R. China); Wu Zhizhuang(Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, China National Bamboo Research Center)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(12)：7-11.

Based on landscape tree cultivation objectives, in the test plots of Mingxi of Fujian Province, we determined 11 growth and ornamental characters indexes of 4-year-old seedlings of 36 plus tree families ofTaxuschinensisvar.maireifrom 5 provenances of 7 provinces, conducted their variance analysis, and analyzed the correlations among 4 growth characters and 7 ornamental characters indexes, calculated the genetic parameter, and proposed selective breeding strategy. The change ranges of the coefficient of variation of those growth and ornamental indexes of 4-year-old seedlings from different families were in 4.51%-12.92%. The coefficient of variation among individuals was in 13.10%-32.95%, and there was obvious variation between families and individuals. The differences in maximum diameter of lateral branch of seedling were no significant between different families. While differences in the others 11 growth and ornamental indexes were significant or extremely significant between different families. There was extremely significantly positive correlation among height, diameter at breast height, crown width and length of shoot in four growth traits of current year. There was extremely significantly positive correlation between height, diameter at breast height, crown width, length of shoot in four growth traits of current year, maximum length of lateral branch, stem straightness, the degree of the thick foliage, and the number of lateral branch in four ornamental traits of current year. But there was not significant correlation between the maximum lateral collateral diameter to height, diameter at breast height, crown width, length of shoot in four growth traits of current year. Change ranges of the family broad heritability of those growth and ornamental traits of 4 ear-old seedlings from different families were in 0.567 3-0.900 5, and those individual heritability of four-year-old seedlings were 0.120 4-0.922 1. The reasonable selective breeding strategy ofT.chinensisvar.maireilandscape tree was on the basis of the excellent families selection, and focused on the combination selection of excellent families and plus trees.

Taxuschinensisvar.mairei; Plus tree; Character correlation； Genetic variation； Selective breeding strategy

欧建德,男,1970年1月生,福建省明溪县林业局,教授级高级工程师。E-mail：SMMXOJD@163.com。

2015年4月20日。

S722.3；S791.49

1)三明市林业重大科研项目(2015-41)。

责任编辑：潘 华。