丁桂玲 编译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂的蜜胃和前胃

丁桂玲 编译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂的蜜胃用于把采自花朵的花蜜携带回蜂巢，也用于储存作为飞行能量来源的蜂蜜以及野外采集的用于调节巢温的水分。蜜胃不是真正的胃，因为这里没有发生任何消化作用，它是蜜蜂腹部食道后端的扩大部分。这个能膨胀、收缩的结构可从松弛褶皱的囊变为绷紧的球体。充满时，蜜胃占据大部分腹腔。

蜜胃的弹性来自可伸缩的上皮细胞，而其收缩性则来自肌肉的外部包装，它们在需要时进行收缩以排出蜜胃内容物。蜜胃的壁由三层构成，最内层被称为上皮层，包括面向内腔的表皮内膜，上皮层外部依次被两个肌肉层包围，即内部的纵层和外部的环层。空蜜胃的上皮层呈折叠状态，在填充过程中逐渐解折叠进而伸展，花蜜转移到蜂群中时，肌肉层收缩，促使上皮层再次折叠。即使非常膨胀的蜜胃也有褶状物，表明蜜胃容量不会限制采集过程中蜜蜂可积聚的花蜜量。一些褶皱是紧贴在一起的，说明它们之间存在有润滑作用的粘着物。蜜蜂耗尽储备的花蜜时，蜜胃会收缩成瓮状。吸食花蜜后，蜜胃体积可膨胀10倍以上，但膨胀并不是放射状均匀进行。

蜜蜂前胃是一种栓状、中空的肌肉管，一端连接蜜胃，另一端连接胃。它在两者之间作为过滤器存在，移除蜜胃内容物的固体，通过4个独立的可移动三角形前胃唇瓣进行，诱捕固体物质后把它们传递到4个小的腔洞中，附带的液体会被挤压回蜜胃。当这些腔洞被填满时，内容物会被传递到胃中进行消化和处理，小至千分之一毫米的固体会被过滤出去。蜜蜂需要消耗液体时，整个器官张开，让所需量的液体进入到胃部。前胃瓣有止回阀的作用，可以防止部分消耗的物质返回蜜胃。需要时，蜜胃内容物通过蜜胃和食管的肌肉活动进行回流，通过这种途径采集蜂将花蜜传递给内勤蜂，或在流蜜高峰期把采回的花蜜临时储存在蜂群的巢房当中。

Roces和Blatt（1999）通过比较工蜂采集不同浓度糖溶液时蜜胃放空的速度分析控制前胃活动的因子，比较饲喂相同粘度但不同碳水化合物含量的溶液时蜜胃的放空速度研究摄取溶液的物理和化学性质的相互影响。结果显示，蜜胃的放空速度强烈依赖于溶液的糖浓度，蜜蜂能量消耗与通过前胃输送的蔗糖量之间有密切的匹配关系，而与液体流动性无关，控制变量是流经前胃的蔗糖量而非体积。只有可代谢碳水化合物的摄入会调节前胃的活动，表明可代谢碳水化合物的滴定量与控制蜜胃放空的反馈回路相关，血淋巴渗透度并不影响前胃活动。

其他研究进一步阐明了蜜胃放空及采集蜂前胃活动的相关机制。训练蜜蜂采集确定量的糖溶液，在取食后的特定时间进行解剖，测定蜜胃容量及血淋巴糖滴度。在取食和解剖之间，使用呼吸运动计量法测定采集蜂的代谢速率，评估食物质量（浓度和粘度）和数量对前胃输送速率的影响。前胃输送糖的速率主要依赖于个体代谢支出，采集蜂精确调整糖输送率以适应其代谢速率。某些情况下，会通过前胃运送过量的糖，这种过量取决于糖溶液的营养价值和数量以及饲喂后的时间，而不依赖于蜜蜂的代谢速率和糖溶液的摩尔浓度或粘度。

通过扫描电镜和视频录像对前胃的结构和功能进行研究，结果显示前胃用于吞食随花蜜带入蜜胃的花粉及其他颗粒。4个前胃唇瓣的开闭通过外部环肌和内部纵肌调节，前胃唇瓣边缘的丝状毛梳捕捉并过滤液体中的微粒。反复过滤后颗粒被聚集在室襞之间的袋状物中形成物块，最终被送到胃中。直径0.5～100微米的颗粒，如蒲公英花粉、酵母、西方蜜蜂微孢子虫、美幼病病原及人工颗粒都可被丝状毛梳过滤。较小颗粒（直径0.23微米）返回液体中，较大颗粒（直径100～200微米）会被蜜蜂口器捕捉到。这些结果表明，颗粒大小对蜜蜂消耗物质的方式起重要作用。

使用品红对榛树花粉以及从蜜蜂花粉篮中取下的花粉染色，然后混在糖浆中饲喂饥饿的工蜂，观察花粉进入胃的过程、前胃以及蜜胃的活动。饲喂花粉悬浮液时可看到花粉在一两秒中进入蜜胃，蜜胃膨胀很快。花粉在蜜胃中均匀分布、分散度很高，只剩下一些颗粒。蜜胃不断蠕动，其活动很强以至于可以看到花粉粒在内部的移动，很明显这种活动很好的搅动了蜜胃内容物，使花粉粒进行均匀分布。相对于蜜胃来说，前胃本身并不进行整体移动。

花粉快速聚集在前胃，聚集最初发生在4个袋状物中，这些袋状物似乎是分开的，随着前胃充满花粉而逐渐减小、塌在一起。前胃不断充满和放空，放空时内容物不是传递到胃而是返回到蜜胃。之后，前胃填满花粉，最后以块状物转移到胃。此过程中各前胃唇瓣单独进行快速的张开和闭合，在扩张过程中让花粉悬浮液进入前胃并且防止颗粒返回蜜胃。蜜胃中液体体积、悬浮液颗粒大小及其浓度对前胃过滤的速度和效率都有明显影响。