刘喜生 李春雁 姜玉锁

（山西农业大学动科院，030801）

蜜蜂定向机制的研究进展

刘喜生 李春雁 姜玉锁

（山西农业大学动科院，030801）

蜜蜂是高度社会化昆虫，其行为非常复杂，而其在飞行、觅食、迁飞等过程中对位置的确定，更是一种极为复杂的行为方式。其定向定位机制包括有太阳罗盘定向、磁场定向、地面标志物定向、偏振光定向等。本文对蜜蜂定向机制研究进展进行综述。

昆虫的定向是指昆虫借助内部和外部信号主动调整姿态及其空间位置的能力和行为[1]。视觉、气味、声音、信息素等昆虫自身因素可以控制短距离的定向行为有重要帮助。但对大多数社会性昆虫而言，能在大范围内完成定向，准确的寻找食物，返回巢穴[1,2]，其定位能力引起科学界的广泛关注。目前对昆虫定向机制研究较多的主要集中蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫和迁飞类昆虫[1]。蜜蜂是社会性昆虫，其社会行为非常复杂。帮助蜜蜂完成这些复杂行为的原因主要表现在蜜蜂能利用嗅觉、触觉、听觉、视觉、信息素等在同类之间完成信息交流[3]。而蜜蜂在进行信息交流的过程中所表现出来的行为，在社会性昆虫中是独一无二的，最典型的就是蜜蜂能用舞蹈的形式表达蜜源方向及具体位置[4,5]。

明确蜜蜂在觅食、飞行、返巢、迁飞等行为中的定向机制，对完善蜜蜂生物学，促进现代养蜂技术的发展以及更好的控制蜜蜂为人类服务意义重大。

1 蜜蜂的定向行为

最先进行蜜蜂定向研究的是Karl von Frisch，由于他研究蜜蜂的舞蹈语言，于1973年获得诺贝尔奖。其主要研究成果是：蜜蜂的舞蹈动作包含了大量的信息，主要有蜜源地的距离和方位[3]。蜜蜂的“8”字舞是指示蜜蜂位置和方向的主要方式,当侦查蜂归巢后，首先爬行一个半圆，然后进行直线运动，直线与重力线的夹角就代表了蜜源与太阳的夹角，爬行的速度则代表了蜜源的远近[6,7]。据报道，蜜蜂还有一种用于特殊情况下近距离定向的气味物质，这种物质具有吸引同巢工蜂的作用[3]。Riley[8]等研究发现，蜜蜂在没有任何地面标志物的情况下，可以准确定向并克服风的漂移，从而准确无误的返回巢穴。在蜜源稀少或者枯竭的情况下，蜜蜂飞行的距离离巢穴可达十几公里，而他们也可以顺利返回巢穴，说明蜜蜂具有定向的能力。一些大型昆虫具有共同定向的能力[9]，蜜蜂是否也有这种共同定向能力呢？从蜜蜂的迁飞我们不难发现，蜜蜂的这种共同定向能力是存在的，而这种共同定向能力有着特殊的意义，可以使蜂群在迁飞到新巢穴的过程中不至于飞散，并尽快到达新居。

2 蜜蜂的定向机制

蜜蜂的定向定位是由太阳的偏振光、地球磁场、景物标志、气味等多种因素共同确定的[10]。虽然对蜜蜂返巢导航能力的研究已经很深入[4,11～14]，对蜜蜂的实际导航机理及运动轨迹还不确定[8]。但其他昆虫存在的航位推测及路径轨迹整合可以很好解释蜜蜂远距离的归巢能力[15～17]。

2.1 太阳罗盘定位

在其他昆虫迁飞或者觅食的过程中，其头部总是与太阳的方位保持恒定的夹角。远距离迁飞时，太阳罗盘无论是直接定向还是导航，昆虫必须对每一天中不同太阳的方位做出相应的补偿[2]。蜜蜂利用太阳方位定位也具有时间补偿性，太阳方位具有明显的日变化，蜜蜂可根据太阳方位的变化来调整舞蹈方向达到准确表达蜜源方向的目的[1]。蜜蜂可以利用太阳罗盘来测定和基准方向相关的角度，并调整自己的运动轨迹，而属于蜜蜂的这种太阳罗盘就是利用子午线[14,18]。

2.2 偏振光定位

在太阳不可见的阴天，或者下雨天，蜜蜂仍然可以借助舞蹈来指示蜜源的方向，在这一过程中，蜜蜂利用透过云层的偏振光来感知和确定太阳方向[1]。透过云层的偏振光是随着太阳位置的变化而变化，这种变化是有规律的，所以蜜蜂可以利用偏振光来确定太阳的位置[10]，从而完成定向飞行。蜜蜂能感受到偏振光，最主要的是借助复眼背侧的特化小区来完成的，这些特化小区是蜜蜂感受偏振光的关键区域。Kalmus和Lindaner所做的实验表明：蜜蜂对太阳位置的测定是本能的，但对太阳轨迹的测定是后天训练而成的，蜜蜂的认巢活动就是对偏振光的感受训练[10]。

2.3 地磁定位

据报道，蜜蜂体内存在超微磁性颗粒，因而能在地磁场导航下辨别方向，具有回归的本领。台湾国立清华大学生命科学研究所教授李家维等首次在蜜蜂腹部发现“超顺磁铁”的研究曾引起生命科学界的关注。Gould发现蜜蜂的腹前部有对磁敏感物质，而且有规则的排列，它能感知、分析磁力、磁角，并能感知强度变化。Gould和Wajnberg研究发现：蜜蜂利用直线运动方向和重力线之间的夹角来指示蜜源方向是有明显误差的，当地磁消失后，这种表达上的误差也会消失；如果将巢脾水平放置，让重力消失，部分蜜蜂会停止舞蹈，此时其他舞蹈蜜蜂舞蹈所指示的方向信息是混乱的，过一段时间后，蜜蜂可以按照磁场方向舞蹈来正确指示方向，然而，当取消磁场后，这种定向行为又会消失；当蜂群被放置在空的、没有其他信号的圆柱形空间内时，蜜蜂会造一个与原蜂巢磁场方向一致的巢脾；在没有其他外部信号的条件下，蜜蜂可以根据磁场的变化来建立自身的生命节律，当强加以磁场时，这种生命节律又会被打乱。磁场对蜜蜂的生命活动是有直接影响的。Karl von Frisch[4]曾将蜜蜂从巴黎运到纬度相似的纽约，由于地磁基本一致，因此蜜蜂能正常飞行采集。当把蜜蜂搬运到纬度不同的地方，则蜜蜂的采集活动被破坏。Sinclair将蜂箱放在一个改样的亥姆霍兹线圈系统中，由于受到磁场的影响，蜜蜂可以矫正舞蹈信息的偏差。Nichol将磁铁绑在蜜蜂身上，证实蜜蜂在磁场的影响下将无法定向。蜜蜂长期生活在黑暗的蜂巢中，能完成复杂的巢脾修造工作，就是利用了其自身的重力感应器和地磁来完成定位的。有人认为蜜蜂对磁场的敏感性可能与昼夜节律有关，一度怀疑蜂群衰竭失调（CCD）与磁场的影响有关。

2.4 地面标志物定位

新蜂 在第一次出巢是，总要头朝巢门口时高时低的飞翔，并且还会围着蜂箱绕圈子。转地放蜂时，蜜蜂第一次出巢都要对新环境进行重新熟悉，这就是养蜂人常常说的“认巢飞翔”，而这些是蜜蜂利用标志物定位的最好例子。Gould最早提出蜜蜂有认知地图的导航概念[1]，他研究发现蜜蜂在觅食完成后径直返巢是利用了一种空间记忆能力，称之为“认知地图”。这一结果一直在昆虫界有争议，后来Menze等研究证实，这种认知地图是存在的，可以肯定蜜蜂是利用了地面标志物完成返巢的。Karl von Frisch曾做过这样的实验：把一群蜜蜂放在与开阔草原相连的树林边沿，使蜜蜂习惯于沿着树林边沿往南飞向饲料点。第二天一早，蜂群被带到另一个陌生地方，四周也是相似的树林，不同的是蜂箱与饲料点的位置是沿着树林的东西方向，结果大多数蜜蜂仍沿着树林边沿向西飞，可见树林边沿在蜜蜂的定向飞行中起了重要作用[4,5,10]。Lars chittka等通过设立地面标志物对蜜蜂的定向能力进行了研究，结果表明：蜜蜂具有一定的记忆能力，而且证实地面标志物对蜜蜂的定向有很大影响。

2.5 颜色定位

在养蜂生产中，我们通常给蜂箱涂以不同的颜色来防止蜜蜂迷巢，就是利用了蜜蜂对颜色的识别和记忆能力。蜜蜂能识别的颜色主要有黄、绿、蓝、紫四种，对红色表现为色盲，对颜色的识别，蜜蜂主要是靠学习和记忆能力，而且对每种颜色的敏感度是不同的[4,10]。1928年Rauscheyer发现把蜂箱涂上不同颜色可防止蜜蜂迷巢，能大大地提高蜜蜂的定位能力[10]。Frisch研究蜜蜂的行为时发现，蜜蜂可以从所有其他颜色中区别蓝色，说明蜜蜂能够看到作为一种颜色的蓝色，并能学会以颜色作为食物的信号。Backhaus曾做了大量的蜜蜂对颜色识别和记忆的实验，其研究结果表明：蜜蜂对颜色具有记忆性，而且蜜蜂还具有一套颜色识别系统，而这套颜色识别系统和其他信息可以帮助蜜蜂完成一些复杂的定向行为。吴卫国研究发现，蜜蜂可以通过对颜色和不同形状的颜色图案的学习和记忆，顺利通过事先设计好的复杂迷宫，说明颜色在蜜蜂定向中起了重要作用。

2.6 气味定位

蜜蜂通过气味定向的最好例子就是蜜蜂发臭招引同伴归巢以及蜂王婚飞过程中蜂王物质对雄蜂的吸引和定位。蜜蜂有一种用于在特殊情况下指导近距离定向的气味物质。有人发现在改变一个蜂群的蜂巢入口位置后，最早采食回来的蜜蜂必须搜寻一会儿才能找到新的入口处。但当有几只蜜蜂成功地走完从原来入口到新入口的全路程后，后来的蜜蜂就能够不再搜寻，而是直接踏着它们的“足印”来到新入口处，这种信息物质与蜜蜂通常存留在蜂巢及其附近和食物上的物质是相同的，它使得蜂巢和食物都具有吸引同巢伙伴的作用[3]。蜜蜂体内存在各种各样的信息素。蜜蜂在采集花朵后，都会留下某种信息，以免其他工蜂重复采集，还具有招引其他工蜂前来采集的作用。据推测，在雄蜂的飞行路线上，雄蜂可能利用信息做了标记，后来实验证明雄蜂体内提取物对雄蜂具有吸引力。蜜蜂在采集过程中，还利用花香和花的颜色来完成定向。在近距离的情况下，蜜蜂则主要依靠气味和颜色来完成蜂箱位置的定位。

3 展望

对蜜蜂定向行为的研究基本明确了蜜蜂可借助太阳罗盘、偏振光、地磁、地面标志物、颜色等信号定向，结合路径整合来完成定向运动。毫无疑问蜜蜂利用路径整合和类似的地图标识的导航行为都是建立在其学习和记忆能力基础上，包括重复记忆能力和帮助识别地面标志物的记忆相结合的能力[1]。

蜜蜂的这种记忆能力有多强？能保持多长时间？这种记忆承载于蜜蜂脑部的什么部位？什么因素能影响蜜蜂的记忆能力等仍需要进一步的研究。

研究发现，磁场对蜜蜂的定向有很大影响，但蜜蜂对磁场的感觉机制是什么？或者能导致蜜蜂定向行为失常的磁场强度的范围如何还需要继续的研究加以明确。地磁受到太阳轨迹的影响，时刻在发生变化。太阳偏振光方向和地磁变化存在一定的关系，时刻也在发生变化，蜜蜂是如何处理它们之间的关系，到目前为止没有统一的理论解释。蜜蜂在某种程度上也属于迁飞昆虫，蜜蜂在迁飞过程中的定向机制是什么，是某种因素占主导地位还是与其他定向信号相结合的作用尚不明确。

蜜蜂的舞蹈各种各样，各种舞蹈中能表达方位的信息如何，以及这种舞蹈和要表达的方位之间的关系有待进一步研究发现。Michelsen的实验研究证明：蜜蜂在舞蹈过程中的摆动和声波发声对成功传递信息是必要的。也就是说单纯的舞蹈不能够正确表达蜜源的方向和位置。

总之，开展蜜蜂定向研究的关键就是设计出能对蜜蜂运动轨迹进行跟踪的和监测的工具。目前在昆虫中利用的高分辨率昆虫监测雷达可以捕捉空中昆虫小尺度的细节运动[1]。在结合蜜蜂飞行行为及其他学科的研究，有望对蜜蜂的定向定位机制做出准确的解释。

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