戴红燕+华劲松+张荣萍+蔡光泽+陈理权

摘要：为了合理选择高原粳稻的育秧时间和育秧方式，降低低温寒潮对幼苗的影响，通过对常规粳稻合系22-2和粳型巨胚稻西巨胚1号幼苗在日温12℃/夜温8℃和日温14℃/夜温10℃的低温条件下进行处理，分析测定在处理0、3、6d时的叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、存活率、株高、≥1cm的根数、叶片凋萎程度、地上部干物质量。结果表明：处理一定时间后，低温可导致幼苗的叶绿素含量下降；随着处理时间的延长，部分低温处理可溶性糖、可溶性蛋白含量呈升高趋势；随着处理时间延长，株高、≥1cm的根数和地上部干物质量都在缓慢增加，但增长速度明显低于常温对照；随着温度的降低及处理时间的延长，叶片凋萎程度增加。综合试验结果看出，2个粳稻品种在同一低温下生长时，随着低温持续时间的增加，植株幼苗的生长越来越缓慢，可能由于处理温度越低，对植株造成的伤害越大，试验中西巨胚1号的耐冷性弱于合系22-2。因此，在生产上应选择耐寒性强的品种，气温稳定通过日温14℃/夜温10℃后才能播种并采取覆膜等保温措施，取膜前应日揭夜盖进行炼苗，取膜后若遇倒春寒，应灌深水护苗，或再次覆膜保温。

关键词：低温胁迫；高原粳稻；幼苗生长

中图分类号：S511.2+20.1；Q945.78文献标志码：A文章编号：1002-1302（2014）11-0085-04

四川省凉山州地处云贵高原北端，兼有亚热带季风气候和高原气候特征，是籼稻、粳稻交错种植区，粳稻为一季高原粳稻，常年种植面积近40000hm2，主要分布在海拔1500～2500m之间。在水稻生育期间，雨热同季，昼夜温差大，有利于水稻生长发育和有机物的合成、积累；灌浆结实期长，稻米品质优良[1]。由于凉山地区水稻常在7月下旬至8月上中旬抽穗扬花期遭遇低温冷害，不能正常抽穗扬花，导致结实率下降等后果，进而造成减产[2]，因此可以采取提前播种的方式使抽穗扬花期避开低温冷害。高海拔地区昼夜温差大，夜间气温低，而且因气候条件不稳定，在3—4月育秧期常遭遇“倒春寒”而造成秧苗死亡，因此，掌握当地气候特点，研究低温对高原粳稻幼苗的影响程度，对于寻找合适的育秧方法和研究适宜的播种期具有十分重要的意义。

水稻是喜温作物，对低温十分敏感，低温冷害是水稻生产上的一大威胁，可造成水稻明显减产，甚至颗粒无收。关于低温对水稻影响的研究主要集中在耐寒性生理生化指标的测定及鉴定指标的筛选、耐冷性生理研究、耐冷性遗传基础研究等方面[3-6]，研究对象多为杂交稻或籼稻，而针对四川省凉山州低温对高原常规粳稻幼苗生长影响的研究尚未见报道。

本研究以四川省凉山州常年种植的高原粳稻合系22-2（普通常规粳稻）和西昌学院在四川省凉山地区培育的粳型巨胚稻西巨胚1号（特种常规粳稻）为试验材料，通过研究不同低温处理不同时间对幼苗生长的影响，以期找出幼苗能耐受的低温和时间，为高原粳稻育秧技术的制定提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料与试验地点概况

以合系22-2和西巨胚1号粳稻为试验材料。试验在西昌学院高原及亚热带作物重点实验室中完成；低温处理在北京易盛泰和科技公司生产的B-5型人工气候室中进行。

1.2试验方法

设置3个温度组合：日温25℃/夜温18℃、日温14℃/夜温10℃、日温12℃/夜温8℃（表1）；处理时间设为3、6d，统计时间为0、3、6d。

取当年收获并贮藏40d以上的西巨胚1号和合系22-2健壮饱满的种子，清水浸泡2d后置于35℃恒温箱中催芽12h。2个品种每处理均设置3个重复，每个重复播种2盘（育苗盘长57.5cm，宽26.7cm，高11.0cm），每盘播种150粒，放置在人工气候室内，在B3处理的日温25℃/夜温18℃（白天相对湿度70%，夜间相对湿度80%，光照强度30000lx，光照处理时间为08：00—20：00）条件下培养，每天适时补充清水以供种子生长需要。培养至2叶1心时，去除死苗和劣苗。对照组在正常条件（B3）下生长，处理组B1、B2一开始在相应的低温下进行生长，低温处理后，移至B3条件下恢复6d。

1.3测定项目与分级标准

分别于处理0d、处理3d、处理6d以及处理结束后恢复6d，每处理取生长一致的秧苗30株，调查株高（每株幼苗的茎基部到最高叶片顶部的长度）、幼苗存活率、叶片凋萎程度、≥1cm的根数（每株幼苗的根系中≥1cm的根数），将地上部放入烘箱中，于105℃杀青1h，80℃烘干，称取干物质量并取平均值。

分别于处理前、处理结束时用分光光度法[7]测定叶绿素含量，用蒽酮比色法[7]测定可溶性糖含量，用考马斯亮蓝G250法[7]测定可溶性蛋白含量。

幼苗耐冷性分级：1级——幼苗存活率80%～100%；2级——幼苗存活率70%～79%；3级——幼苗存活率60%～69%；4级——幼苗存活率50%～59%；5级——幼苗存活率40%～49%；6级——幼苗存活率30%～39%；7级——幼苗存活率20%～29%；8级——幼苗存活率10%～19%；9级——幼苗存活率0%～9%[8]。

叶片的凋萎程度分级：1级——仅叶尖凋萎；2级——第2、3叶的叶片凋萎面积达1/3；3级——叶片凋萎面积达1/2；4级——叶片2/3面积凋萎；5级——第2、3叶的叶片全部凋萎，但叶尖仍为绿色；6级——叶片和叶尖全部凋萎[8]。

2结果与分析

2.1对幼苗形态性状的影响

2.1.1对幼苗根生长的影响由图1可以看出，在苗期低温处理前，西巨胚1号≥1cm的根数平均为5.27条，合系22-2为4.9条；2个品种在低温处理下≥1cm的根数持续缓慢增长，处理相同时间时，2个品种≥1cm的根数均是B2大于B1处理，且同一时期对照组的增长速度大于处理组，说明温度越低，植株的发根能力越弱。从整体数据的分析结果可知，在低温处理下，西巨胚1号发生新根的能力比合系22-2强。

2.1.2对幼苗株高生长的影响低温会减缓幼苗的生长，且温度越低，株高增加越慢。由图2可以看出，西巨胚1号的株高始终低于合系22-2的相同温度处理；在处理3d时，合系22-2B2处理的株高与B3处理的差异只有0.08cm，但温度最低的B1处理与B3处理间的差异却较明显，达到0.51cm；处理6d时，合系22-23个温度处理的株高差异拉大至0.71～0.96cm；西巨胚1号在处理3、6d时，3个温度处理的株高差异在0.32～0.94cm之间，都比较明显。

2.1.3对植株地上部干物质量的影响由图3可以看出，2个粳稻品种在低温处理下的地上部干物质量仍持续缓慢增长，但温度越低，增长越慢；6d后，B1处理的合系22-2、西巨胚1号的地上部干物质量与处理前相比分别增长了19.85%、11.25%，B2处理分别增长了28.45%、16.81%，而

对照B3则呈现快速增长的趋势，2个品种分别增长了51.24%、46.24%。这是由于低温胁迫影响了器官的建成，使植株生长受到抑制。

2.2对幼苗部分生理性状的影响

2.2.1对幼苗叶绿素含量的影响从图4可以看出，2个水稻品种在低温处理下的叶绿素含量在处理时间较短时呈上升趋势，但随低温持续时间的继续延长而下降；处理6d时，合系22-2、西巨胚1号与处理3d时相比分别下降15.64%～37.34%、1.26%～20.55%，而对照的叶绿素含量在常温下分别增长了49.84%、36.72%；在处理时间相同时，B1与B2处理之间的差异明显；在处理低温相同、处理时间不同时，除A2B1外，其余之间差异明显；西巨胚1号在B1低温处理下的叶绿素含量变化幅度很小，说明西巨胚1号品种的耐受低温能力差，在B1温度下已经不能正常合成叶绿素；2个品种的B2处理在6d与3d间的叶绿素含量下降幅度大于B1，说明幼苗能耐受短时间的低温，但随着时间的延长，超过了幼苗的耐受极限，导致植株体内代谢紊乱，从而严重抑制叶绿素合成甚至导致叶绿素被破坏。

2.2.2对幼苗可溶性糖含量的影响由图5可以看出，在低温处理下，2个粳稻品种可溶性糖含量均随着低温处理时间的增加而增加或保持平稳，常温对照则呈缓慢下降的趋势；合系22-2相同处理的可溶性糖含量均高于西巨胚1号，这可能是在温度下降的时候，淀粉水解加强，可溶性糖含量增加，加上随着温度的下降，植株的呼吸作用下降，细胞呼吸微弱，消耗的糖分也变少，因此可溶性糖含量也增加。

2.2.3对幼苗可溶性蛋白含量的影响由图6可以看出，2

个粳稻品种在B1低温处理下的可溶性蛋白含量在处理时间较短时持续增长，但随着处理时间的延长反而下降，处理6d与处理3d相比，合系22-2、西巨胚1号的可溶性蛋白含量分别下降了44.22%、40.27%；B2处理的可溶性蛋白含量在前3d一直呈持续快速增长的趋势，到处理3d时，2个品种分别比处理前增长了132.46%、70.65%，但在处理的后3d增长缓慢，分别只增加了14.64、7.07μg/mL；对照则表现出缓慢增长，2个品种在6d内分别增长了30.55、5.70μg/mL。

在处理时间为3、6d时，同一品种2个不同低温处理间的差异明显。在处理温度相同、处理时间不同时，温度较低的B1处理在处理时间为3、6d之间的差异明显，而温度较高的B2处理在处理时间为3、6d间的差异不大，这可能是因为温度过低对植株造成较大伤害，使其代谢发生紊乱，不能正常合成可溶性蛋白。

2.3幼苗耐冷性分析

2.3.1对幼苗叶片凋萎程度的影响叶片凋萎程度能反映植株的耐冷能力。由于没有受低温影响，对照A1B3、A2B3的叶片凋萎程度变化不大；在同一低温条件下，其余处理则随处理时间的增加，叶片凋萎程度明显增大；处理时间相同的情况下，随着温度的降低，叶片凋萎程度增加（图7）。由图7还可以看出，合系22-2的耐冷能力强于西巨胚1号。

2.3.2对幼苗存活率的影响低温会导致部分幼苗死亡，由表2可以看出，幼苗存活率随温度的降低而降低，2个粳稻品种在B2处理3d时的存活率分别为89.15%、78.42%，而在更低的B1温度下处理3d时的存活率分别只有83.72%、71.25%；在相同低温处理下，随着时间的增加，存活率继续下降，在相对较高的低温下，秧苗的耐受时间长一些，随着温度的继续下降，幼苗的耐受时间缩短，死亡率提高。

低温处理完恢复到正常温度（B3处理）后，2个粳稻品种的幼苗继续死亡，到处理恢复6d时，除对照外，合系22-2只有处理3d的幼苗存活率在50%以上，而西巨胚1号的绝大部分幼苗相继死亡，存活率极低，因此未测该时期耐冷性数据。

3结论与讨论

本研究通过测定多项指标并对其进行整体分析结果表明，低温会抑制高原粳稻幼苗生长，使发根数减少，叶片生长缓慢，叶绿素合成受阻，光合产物减少，干物质积累变慢，幼苗体内代谢紊乱，最终导致幼苗部分死亡，并且不同品种的耐冷能力也有差异，合系22-2幼苗的耐冷性强于西巨胚1号。

叶绿素生物合成要通过一系列酶促反应，因此温度必然影响叶绿素的形成。一般叶绿素合成的最适温度为20～30℃，最低温度为2～4℃，但不同植物对温度的要求有差异[9]。本研究对各处理的叶绿素含量结果进行分析发现，低温处理导致叶绿素含量降低，低温持续时间过长可能使植株不能正常合成叶绿素。温度过低一方面可能使叶绿素合成受阻，另一方面引起了叶绿体功能的紊乱[7]，或加速了叶绿素的分解；此外，低温使植物体代谢缓慢，合成叶绿素的原料（代谢中间产物）不足，也可能会造成叶绿素含量减少。

糖是水稻抗寒的主要物质[10]，本研究中2个粳稻品种在低温处理下，可溶性糖含量均随着处理时间的延长而增加。这与前人的试验结论一致，说明在受到低温胁迫的情况下，2个粳稻品种的可溶性糖含量会增加，以减少低温引起的细胞伤害。

前人研究表明，保持较高水平水稻幼苗蛋白质含量可以提高植物的抗寒性[9]。从数据分析可知，在日温14℃/夜温12℃处理时，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日温12℃/夜温8℃处理时出现异常，这可能是植株在经历短时间低温胁迫时能正常调控自身防御胁迫系统来抵抗低温胁迫带来的危害。若低温持续时间过长，则对植株造成重大伤害，使其代谢发生紊乱。

幼苗在低温胁迫过程中死亡率不高，但解除胁迫后的6d内大部分幼苗又相继死亡，其原因可能是在胁迫过程中植株受到了伤害，体内的多种代谢受到破坏，叶绿素被分解，无法进行正常的光合作用，但由于胁迫时间是在幼苗2叶1心期，种子内还有营养供给，因此表现出继续发新根、长叶片和地上部干物质量增加的现象，当种子内营养耗尽，植株就死亡了。西巨胚1号耐冷力弱且最终死亡率很高的原因与种子胚大、胚乳小、胚内物质不同、种子内的营养物质较少有关。

由试验结果可知，高原粳稻应对低温胁迫的能力是一个多系统的综合生理反应，它既受品种遗传基因控制，又受环境因素的影响，低温强度及持续时间不同，会表现出不同的耐冷性。在生产上应注意以下几个方面：（1）选择耐寒性强的品种；（2）播种时间应在气温稳定通过14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播种后还需采取覆膜等保温措施；（4）应适当增加播种量以预防低温死苗导致基本苗不足而影响产量；（5）取膜前应日揭夜盖进行炼苗，取膜后遇倒春寒，应灌深水护苗，或再次覆膜保温。

本试验是在人工气候室的恒温条件下进行的，但实际生产过程中的环境温度是动态变化的，人工气候室中的光照也有别于自然界的光照，而且在实际生产过程中会遇到很多更加复杂的天气状况的变化，因此，针对低温对高原粳稻幼苗生长状况影响的相关问题，尚需进一步研究和讨论。

参考文献：

[1]戴红燕，蔡光泽，华劲松.四川省凉山州陆稻引种试验[J].安徽农业科学，2009，37（5）：1942-1944，1960.

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[8]陈大洲，肖叶青，赵社香，等.东乡野生稻苗期和穗期的耐寒性研究[J].江西农业学报，1996，8（1）：1-6.

[9]张子龙.DA-6浸种对水稻幼苗生长及抗寒性的影响[J].贵州农业科学，2001，29（4）：14-16.

[10]任永波，任迎虹.植物生理学[M].成都：四川科学技术出版社，2001.

前人研究表明，保持较高水平水稻幼苗蛋白质含量可以提高植物的抗寒性[9]。从数据分析可知，在日温14℃/夜温12℃处理时，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日温12℃/夜温8℃处理时出现异常，这可能是植株在经历短时间低温胁迫时能正常调控自身防御胁迫系统来抵抗低温胁迫带来的危害。若低温持续时间过长，则对植株造成重大伤害，使其代谢发生紊乱。

幼苗在低温胁迫过程中死亡率不高，但解除胁迫后的6d内大部分幼苗又相继死亡，其原因可能是在胁迫过程中植株受到了伤害，体内的多种代谢受到破坏，叶绿素被分解，无法进行正常的光合作用，但由于胁迫时间是在幼苗2叶1心期，种子内还有营养供给，因此表现出继续发新根、长叶片和地上部干物质量增加的现象，当种子内营养耗尽，植株就死亡了。西巨胚1号耐冷力弱且最终死亡率很高的原因与种子胚大、胚乳小、胚内物质不同、种子内的营养物质较少有关。

由试验结果可知，高原粳稻应对低温胁迫的能力是一个多系统的综合生理反应，它既受品种遗传基因控制，又受环境因素的影响，低温强度及持续时间不同，会表现出不同的耐冷性。在生产上应注意以下几个方面：（1）选择耐寒性强的品种；（2）播种时间应在气温稳定通过14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播种后还需采取覆膜等保温措施；（4）应适当增加播种量以预防低温死苗导致基本苗不足而影响产量；（5）取膜前应日揭夜盖进行炼苗，取膜后遇倒春寒，应灌深水护苗，或再次覆膜保温。

本试验是在人工气候室的恒温条件下进行的，但实际生产过程中的环境温度是动态变化的，人工气候室中的光照也有别于自然界的光照，而且在实际生产过程中会遇到很多更加复杂的天气状况的变化，因此，针对低温对高原粳稻幼苗生长状况影响的相关问题，尚需进一步研究和讨论。

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[10]任永波，任迎虹.植物生理学[M].成都：四川科学技术出版社，2001.

前人研究表明，保持较高水平水稻幼苗蛋白质含量可以提高植物的抗寒性[9]。从数据分析可知，在日温14℃/夜温12℃处理时，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日温12℃/夜温8℃处理时出现异常，这可能是植株在经历短时间低温胁迫时能正常调控自身防御胁迫系统来抵抗低温胁迫带来的危害。若低温持续时间过长，则对植株造成重大伤害，使其代谢发生紊乱。

幼苗在低温胁迫过程中死亡率不高，但解除胁迫后的6d内大部分幼苗又相继死亡，其原因可能是在胁迫过程中植株受到了伤害，体内的多种代谢受到破坏，叶绿素被分解，无法进行正常的光合作用，但由于胁迫时间是在幼苗2叶1心期，种子内还有营养供给，因此表现出继续发新根、长叶片和地上部干物质量增加的现象，当种子内营养耗尽，植株就死亡了。西巨胚1号耐冷力弱且最终死亡率很高的原因与种子胚大、胚乳小、胚内物质不同、种子内的营养物质较少有关。

由试验结果可知，高原粳稻应对低温胁迫的能力是一个多系统的综合生理反应，它既受品种遗传基因控制，又受环境因素的影响，低温强度及持续时间不同，会表现出不同的耐冷性。在生产上应注意以下几个方面：（1）选择耐寒性强的品种；（2）播种时间应在气温稳定通过14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播种后还需采取覆膜等保温措施；（4）应适当增加播种量以预防低温死苗导致基本苗不足而影响产量；（5）取膜前应日揭夜盖进行炼苗，取膜后遇倒春寒，应灌深水护苗，或再次覆膜保温。

本试验是在人工气候室的恒温条件下进行的，但实际生产过程中的环境温度是动态变化的，人工气候室中的光照也有别于自然界的光照，而且在实际生产过程中会遇到很多更加复杂的天气状况的变化，因此，针对低温对高原粳稻幼苗生长状况影响的相关问题，尚需进一步研究和讨论。

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