宋彦涛，乌云娜，张凤杰，霍光伟，孙利发（大连民族学院环境与资源学院，辽宁大连116605）

羊草根系形态特征对放牧强度的响应
——以呼伦贝尔克鲁伦克流域典型草原为研究区域

宋彦涛，乌云娜，张凤杰，霍光伟，孙利发
（大连民族学院环境与资源学院，辽宁大连116605）

以呼伦贝尔克鲁伦克流域典型草原作为研究区域，以不同放牧梯度上草原群落代表性物种羊草为研究对象，利用WinRHIZO根系分析系统对不同放牧梯度上羊草根系的形态性状进行对比分析，用SPSS19.0对数据进行方差分析和多重比较。结果显示：放牧强度对羊草根系深度、总根表面积、总根投影面积、根系总体积、根尖数和根平均直径都有明显影响；中度放牧处理下，羊草根系深度、总根表面积、总根投影面积、根系总体积和平均直径都高于轻度放牧和重度放牧，轻度放牧的根尖数高于中度放牧和重度放牧处理；羊草的根系直径和根系体积是反映其对环境干扰最敏感的指标。

放牧强度；根系特征；羊草；克鲁伦河

根系是植物吸收养分和水分的最主要器官， 在植物生长发育中起到重要作用，是连接植物与土壤的纽带，也是草地生态系统物质循环和能量流动的关键因子［1-2］。放牧活动主要通过家畜采食植物地上部分和践踏土壤间接影响植物的根系生长［3］。研究表明，随着放牧强度的增大，植物根系变浅，根系的生物量降低，根冠比增加［4-6］。这些研究更多的关注群落或功能群根系生物量的研究，而植物个体根系的形态结构与植物营养和水分的吸收有更直接关系，能够反映植物根系的空间发育情况及对土壤环境的适应性，因此研究放牧活动对植物个体根系形态结构的研究更有理论意义和实际价值［7］。

羊草（Leymus chinesnsis）广泛分布于欧亚草原的东部，且在中国东北草原区成为优势种，因其高适口性、营养含量和生产力，被作为该地区优质饲草［8］。而且羊草具有非常发达的地下横走根茎，具有抗寒、抗旱、耐盐碱、耐土壤瘠薄、耐牧、耐刈割等优点，羊草作为放牧草地植物群落的重要组分，在草地生态系统功能中发挥着重要作用［9］。因此，展开不同放牧强度对羊草根系形态影响的研究具有典型代表性。

本文以呼伦贝尔克鲁伦克流域典型草原作为研究区域，以不同放牧梯度上草原群落广布种羊草为研究对象，利用WinRHIZO根系分析系统对不同放牧梯度上羊草根系的形态性状进行对比分析。以期为更深入的了解草原主要物种根系状况，为提高草原物种生存能力和改善草原环境提供有力的支撑。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

实验地点位于克鲁伦河流域的中下游，属于新巴尔虎右旗（简称新右旗），N47°36＇-49°50＇，E115°31＇-117°43＇，海拔480 m～720 m属中温带半干旱大陆性气候，年平均降水量220mm～280mm，年平均气温为2℃，无霜期128天左右。主要植物有克氏针茅（Stipa krylovii）、羊草、糙隐子草（Cleistogenes sqyarros）等，土壤类型主要为栗钙土［10］。

1.2 实验设计

2010年7月末至8月初植物生长季，在研究区域以代表性草原优势种的变化为依据，选取轻度放牧（呼伦镇，N49°14＇71.1″，E116°55＇59.0″，轻牧）、中度放牧（莫农塔拉，N47°55＇07.6″，E117°23＇40.6″，中牧）、重度放牧（杭乌拉，N48° 31＇91.4″，E116°40＇19.7″，重牧）3个研究样地。轻度放牧样地围栏封育时间为2001年，中牧放牧样地为轮牧活动，重牧放牧样地为自然放牧区，常年受到放牧压力的影响。

在3个不同的放牧样地的典型地段设置10m ×10 m样方（如图1），在样方中心部位及4个角附近确定9株建群种，用挖掘法将地下根系全部挖出，充分干燥后保存。带回实验室用WinRhizo 2009c根系分析系统测定根系形态特征，主要指标包括：根长、根系投影面积、根系表面积、根系体积、根尖数、根分叉数、根直径等。

图1 植株取样示意图

1.3 数据统计

数据进行同质性和正态分布检验，对根系深度、根系宽度、总根长、总根表面积、总根投影面积、根系总体积、根尖数、根分叉数和平均直径进行单因素方差分析；根系长度、根系表面积、根投影面积、根系体积和根尖数按照0.0＜分级≤0.5、0.5＜分级≤1.0、1.0＜分级≤1.5、1.5＜分级≤2.0、2.0＜分级≤2.5、2.5＜分级≤3.0、3.0＜分级≤3.5、3.5＜分级≤4.0、4.0＜分级≤4.5、分级＞4.5等级划分为10级，放牧强度和分级作为固定因子对这些指标进行双因素方差分析；Scheffe法比较均值间的差异性，显著性水平a=0.05，所有统计用SPSS 19.0（SPSS Inc.，USA）完成。

2 结果

2.1 放牧强度对根系形态的影响

放牧强度对羊草根系深度有极显著影响（P ＜0.01），对根系宽度没有显著作用（见表1）。中牧处理羊草根系深度显著高于轻牧处理和重牧处理，轻牧和重牧处理差异不显著。

表1 放牧强度对羊草根系形态指标影响

放牧强度对总根长和根分叉数没有显著作用，对根尖数有显著作用（P＜0.05），对总根表面积、总根投影面积、根系总体积和根平均直径有极显著作用（P＜0.01）（见表1）。中牧处理的羊草总根表面积显著高于重牧处理，轻牧处理羊草总根表面积与中牧处理和重牧处理都没有显著差异；中牧处理的羊草总根投影表面积显著高于重牧处理，轻牧处理羊草总根表面积与中牧处理和重牧处理都没有显著差异；中牧处理羊草根系总体积显著高于轻牧处理和重牧处理；轻牧处理羊草根尖数显著高于中牧处理和重牧处理；中牧处理羊草平均直径显著高于轻牧处理和重牧处理。

2.2 放牧强度对不同分级范围的根系形态特征的影响

放牧强度和不同分级对羊草根系长度都有极显著作用（P＜0.01），但是他们之间没有显著的交互作用。放牧强度和不同分级对总根表面积、总根投影面积、根系总体积和根尖数都有显著作用，且他们之间有极显著的交互作用（见表2）。

表2 放牧强度和分级对羊草根系形态指标影响的双因素方差分析

在不同放牧强度下羊草小于1 cm的根长占其近70％的总根长，且随根长变长逐渐呈现下降趋势，其中在轻牧条件下0～0.5 cm根系比例最大，如图2（a）；羊草根系表面积与根系投影面积呈现出比较一致的规律，随着根变长，首先出现小幅增大，然后逐渐降低，达到根系最大值时，出现表面积与投影面积的迅速增高，如图2（b，c）；根系总体积则变化平稳，根长最大值时出现最大体积，其中中牧条件下根系体积明显高于轻牧区与重牧区，如图2（d）；根尖数则表现出与根系总体积相反的趋势，0～0.5cm根系根尖数占总数的80％以上，且轻牧显著高于中牧和重牧，之后随着分级的增加，根尖数迅速下降，如图2 （e）。

图2 放牧强度对不同分级范围羊草根的影响

3 讨 论

草地生态系统是中国最大的是陆地生态系统，随着草食家畜的增多，草地放牧压力加大，草地生态系统遭到不同程度的破坏，因此草地放牧是中国生态学者、草地学者研究的核心问题［11］。放牧是草地利用的主要方式之一，也是草地管理的有效措施之一［12］。放牧优化假说认为适度放牧能够刺激植物生长，提高留存叶片的光合速率，从而提高植物生长速度，增加草地生产力［13］。但这些研究多集中于对草原植物地上部分的研究，因而放牧优化假说一直存在争论［14］。本研究结果显示，相对于轻度放牧和重度放牧，中等放牧梯度下羊草具有较深的根系、较大的总根表面积、总根投影面积、根系总体积和平均直径（见表1），支持放牧优化理论。表明在内蒙古的克鲁伦河流域，中度放牧强度（1.55羊单位/公顷）［15］处理，羊草地上被啃食后，通过增加根直径、根表面积和根体积以增大根系在更大空间范围内吸收营养和水分能力，进而调节其对放牧的适应。轻度放牧处理（0.62羊单位/公顷），由于克氏针茅占优势，与羊草存在强烈的竞争作用，羊草的根系生长受抑制［16］。羊草主要通过增加根尖数来提高其对放牧的适应（图2e）。重度放牧处理（2.79羊单位/公顷），放牧家畜对羊草的过量采食和对土壤的践踏，致使其物质和能量得不到及时有效的补充，限制了根系的生长［5］。

总根长、根直径、根尖数、根表面积、根体积、根分叉数等指标是衡量根系形态结构的重要参数，且他们之间有很好的相关性［17］。周艳松等［18］研究发现根分叉数、根表面积和总根长是区别不同放牧强度大针茅根系形态指标的主要参数，王旭峰和王占义［17］对内蒙古33种内蒙古草地常见丛生型植物的根系参数分析也得出类似的结论。在本研究中，根分叉数和总根长并不能反映出不同放牧处理间的差异，而根总体积和根平均直径能很好反映出不同放牧强度之间的差异性，这表明对于根茎型植物与丛生型植物根系特征对环境干扰的适应策略不同。丛生植物主要通过增加根长、根分叉数以拓展其生存空间，而根茎植物主要通过增加根粗提高其根系体积来调节其对环境干扰的响应，尤其是粗跟的体积（图2d）。洪光宇等［7］的水分干扰对退化草地羊草根系形态指标影响的实验也表明了羊草根系直径和根系体积对不同水分添加的敏感性，有利的支撑了我们的研究结果。

本研究没有对羊草的地上、地下生物量进行研究，将来的研究不仅要考虑不同的放牧强度，还应该包括放牧时间，放牧频次等要素，以对羊草的根系器官进行更精准的研究，以更好的服务于草地生产和草地管理。

4 结 论

植物根系形态指标能够很好反映其对干扰的响应和适应策略。放牧干扰对羊草根系深度、总根体积、根平均直径、总根表面积、总根投影面积、根系总体积和根平均直径都有明显作用。中度放牧处理下，羊草根系深度、总根表面积、总根投影面积、根系总体积和平均直径都高于轻度放牧和重度放牧，轻度放牧的根尖数高于中度放牧和重度放牧处理。与丛生型草本植物相比，根茎型草本植物的粗根直径和根系体积是反映其对环境干扰最敏感的指标。

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（责任编辑 刘敏）

Response of Leymus chinesnsis Root Morphological Traits on Grazing Intensity——Taking Kherlen River Basin Steppe in Hulunbeir as Study Region

SONG Yan-tao，W uyunna，ZHANG Feng-jie，HUO Guang-wei，SUN Li-fa
（College of Environment and Resources，Dalian Nationalities University，Dalian Liaoning 116605，China）

The aim of this study was to research the representative species（Leymus chinesnsis）rootmorphological traits responding to different grazing intensities by using the root analysis system ofWinRHIZO in Kherlen river basin in Hulunbeir steppe.Variance analysis and multiple comparison ofmeanswas tested by SPSS 19.0.The results showed that grazing intensities had significantly effect on Leymus chinesnsis root depth，total root surface area，total root projected area，total root volume，root tips，and root average diameter.L.chinesnsis root depth，total root surface area，total root projected area，total root volume，and root average diameter undermoderate grazing intensity were higher than those under light and heavy grazing intensities.L.chinesnsis root tips under light grazing intensity was higher than that undermoderate and heavy grazing intensities.L.chinesnsis root diameter and root volume were themost sensitive index to environmental disturbance.

grazing intensity；root traits；Leymus chinesnsis；Kherlen river

Q948.15

A

1009-315X（2015）01-0010-05

2014-11-15

国家自然科学基金项目（31170402，31470504）；中央高校基本业务费重点项目（DC12010114）；大连民族学院创新团队项目（118081）。

宋彦涛（1982-），男，河南许昌人，讲师，博士，主要从事环境生态学研究。

乌云娜（1968-），女，蒙古族，内蒙古通辽人，教授，博士，主要从事环境生态学与资源利用研究，E-mail：wuyunna@dlnu.edu.cn。