杨浩　范桥发　高辉　符文超

摘要：基于野外设置样方调查，对旅游践踏、放牧、猪拱3种主要类型的人为干扰对纳帕海湖滨草甸湿地鹅绒委陵菜（Potentilla anserine）、发草（Deschmpsia caespitosa）、尼泊尔酸模（Rumex nepalensis）3种优势物种养生长期物候的影响进行了研究。结果表明：①3种草甸湿地优势植物萌芽期、展叶期、现蕾期，以未受干扰样方为参照，在旅游践踏、放牧干扰下，无明显变化；在猪拱干扰下，明显推迟，平均分别推迟7.7d、7.3d、1.3d；②3种草甸湿地优势植物营养生长期长度（从萌芽到现蕾时间），在参照样方，以及旅游践踏、猪拱、放牧干扰下，分别为44d、43d、37.3d、43.3d，猪拱干扰下营养生长期明显缩短；③3种草甸湿地优势物种在不同干扰样方中，萌发数量有了明显变化，以来受干扰样方为参照，除受旅游干扰样方中鹅绒委陵菜萌芽外，其他样方各物种萌芽数均有不同程度下降。

关键词：人为干扰；物候；纳帕海

中图分类号：X171 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2014）04-0019-03

1、引言

营养生长期物候作为植物生命史的重要组成部分，这一时期的营养器官的生长是植物有机质积累重要过程，是随后的生殖器官生长和发育的基础。植物物候不仅是植物自身的生理现象，也是对外部生境、气候、水文条件的综合反应。人为干扰通过改变外部生境、水文条件、局部小气候，以及对植物本身的直接作用，影响植物物候。营养生长期物候变化，对植物生物量积累和生殖活动产生重要影响。已有的植物物候研究大多关注于植物物候变化的趋势及对气候变化的响应，物候与具体气象因子，特别是空气CO₂浓度关系研究，缺少物候与人为干扰因子关系的研究，尤其缺少针对营养生长期物候与人为干扰关系的研究。

纳帕海高原湿地属封闭半封闭的独特湿地类型，生物多样性丰富，是我国少数民族聚集的农牧交错区和旅游热点地区，受到强烈的多种类型人为干扰。由于地处高寒地区，对各种影响因子相对敏感。草甸是纳帕海的主要湿地类型，对湿地生态系统的稳定及功能的发挥起着重要作用，但受到旅游践踏、放牧、猪拱3种高原湿地主要人为利用方式的干扰较为强烈，而草甸湿地代表性优势植物鹅绒委陵菜、发草、尼泊尔酸模会受到什么样的影响，这种影响带来的植物生殖、生物量积累等湿地生态系统物质循环过程或规律会发生怎样的变化？了解和掌握这一影响和变化对高原湿地生态系统维系，高原湿地生物多样性保护和资源利用，具有重要意义。

2、材料与方法

2.1 研究区域概况

研究区位于横断山脉中段，云南省香格里拉县城西部的纳帕海自然保护区内（27°49～27°55N，99°37～99°41E），纳帕海湿地发育在高原夷平面陷落部分，四周山岭环绕，海拔3260m，面积3125 hm²，相对孤立狭小，生态环境极为脆弱，具有高寒、年均温低、霜期长、干湿季分明及冬季漫长等特点，年均温5.5℃，最冷月平均温度-3.8℃，极端最高温2 4. 5℃，最热月平均温度13.2℃，极端最低温-25.4℃。湿地水量补给主要依靠降水，年平均降水量619.9mm，有纳曲河、奶子河等十余条河流汇入，湖水从西北部的9处落水口，经地下潜流汇入金沙江。受西南季风的影响，每年6、7月份形成大量降水，湖水位上涨，10月后湖水退落后，形成面积达1646.8 hm²的大面积草甸湿地，并孕育了丰富的草甸植物多样性，其中鹅绒委陵菜群落面积达1356.0hm²，占草甸湿地面积的82.4%。当地居民对多草甸开发利用，或放牧或开发旅游，部分开垦为耕地，使湿冷条件下有利于沼泽发育的生态环境发生很大变化，呈现出不同程度的生态退化现象。

2.2 研究方法

2.2.1 样方设置

依据典型性和代表性的原则，选择纳帕海猪拱、牛马啃食，旅游践踏3种干扰方式下的典型草甸湿地区域，以未受干扰样方为参照，分别设置面积25cm×25cm观测小区，每种样方设置6个重复，研究3种干扰方式下草甸湿地优势物种营养生长期的物候变化，主要包括：①萌芽期、展叶期、现蕾期的时间及其差异；②营养生长期时间长度及其差异；③单位面积内萌芽数，对比分析不同干扰类型对草甸湿地植物的影响及其变化特征。

2.2.2 物候观察

营养生长期物候主要包括萌芽期、展叶期和现蕾期。以鹅绒委陵菜、发草、尼泊尔酸模3种纳帕海草甸湿地代表性优势物种为研究对象，参照宛敏渭和王烨等的物候观察方法，对样方内3种植物物候特性进行连续观测。将种子萌发子叶出土时视为萌发期，幼苗第一片真叶展开时视为展叶期，10%的植株上花蕾开始出现为现蕾期，记录每一小区各种观测植物达到物候阶段时间（表1），2～3d观测1次，算出营养生长期的天数，即从萌芽期到现蕾期的天数（图1），统计3种植物的样方内萌发数量和总数量（图2）。

2.2.3 数据分析

运用Microsoft Office Excel 2003和SPSS11.5等软件对观测数据进行统计分析。以未受干扰草甸为参照，对旅游践踏、放牧、猪拱3种人为干扰影响下鹅绒委陵菜、发草、尼泊尔酸模3种优势植物的物候指标进行差异性检验（LSD），对不符合单因素方差齐性检验的数据进行lg（x+1）的处理，显著性水平设定为α=0.05。

3研究结果

3.1 植物营养生长期的物候变化

3种纳帕海草甸优势物种在4种处理下：萌芽期集中在3月下旬和4月上旬，展叶期集中在4月上旬；现蕾期在5月上中下旬均有。对照参照可知，旅游干扰对纳帕海草甸3种优势物种萌芽期影响不明显，展叶期推迟平均1d，花期提前ld；放牧干扰下3种植物萌芽期、展叶期、现蕾期无明显变化；猪拱干扰下3种植物萌芽期平均推迟7.7d，展叶期推迟7.3d，现蕾期推迟1.3d。

3.2 植物营养生长期长度变化

营养生长期是植物从萌芽到现蕾所用的时间。观测发现对照样方，旅游践踏、猪拱、放牧干扰样方中，3种植物的营养生长期分别为44d、43d、37.3d、43.3d（图1）。旅游、放牧2种干扰方式与对照相比较，缩短了1d，而猪拱干扰下植物营养生长期明显缩短了近7d。这一结果表明，干扰促进了植物提早开花结实，而且不同干扰方式的影响程度不同。植物生殖的紊乱会带来其所建立的生物链生命活动的改变，进而改变植物种群动态和群落结构，影响湿地生态系统功能。

3.3 植物株数变化

不同人为干扰下，3种草甸湿地优势物种萌发数量发生了明显变化，样方各物种萌芽数均有不同程度下降（图2）。对照及旅游践踏、牛羊啃食、猪拱干扰样方内，鹅绒委陵菜的萌发株数分别为72.00±16.21、70.33±17.17、17.50±3.83、8.17±2.04；发草的萌发株数分别为1/12.33±37.05、44.67±11.08、51.83±8.82、14.5C±4，23；尼泊尔酸模的萌发株数分别为20.33±14.79、5.33±4.18、14.17±6.62、1.50±1.05；3种植物萌发总株数分别为234.67±26.99、120.33±24.77、83.50±10.19、24.17±6.08，与对照相比较，下降率分别达到48.7%、64.4%和89.7%。除旅游践踏样方中的鹅绒委陵菜外，不同干扰下，3种优势植物的萌芽数目和萌芽总数均与参照存在显著性差异（P<0.05）。这种因人为干扰对植物萌发产生的影响，改变了草甸生产力和草种结构，影响物质和养分的循环，造成湿地生态系统失衡。

4、讨论

（1）纳帕海湿地是香格里拉地区重要的旅游资源，已有的旅游项目多以骑马为主，旅游开发者随意选择旅游路线，整个纳帕海草甸区域都存在多处马场提供骑马服务。旅游践踏干扰主要是旅游活动中的游客及马匹对草甸植物体直接践踏及其对湿地植物草根层破坏，加速土壤有机质矿化。已有研究表明，旅游对植物群落及其生物量有较大影响。本研究发现，除少数耐践踏的匍匐茎植物，如鹅绒委陵菜影响较小外，旅游践踏使草甸湿地优势物种萌发数量减少，植株变矮小，生物量减少。其后果是生物积累减少，对湿地生态系统原有物质循环造成破坏。

（2）放牧是控制植被扩展演替的重要因素，同时也对物候产生一定影响，主要表现在单位面积的萌发数量和单株植物构件数量。研究结果表明，放牧践踏造成纳帕海草甸植物萌发减少，虽然减少率与猪拱相比并不是破坏性的，但导致植被群落结构改变，原有优良牧草减少，劣质和不可食杂草增加，出现草甸典型退化植物大狼毒（Euphorbia jolkinii），不仅影响纳帕海草甸植物生产力，而且改变纳帕海湿地自然生态过程，由此可能带来湿地生态系统功能的丧失。

（3）猪拱作为香格里拉地区特有的湿地草甸干扰类型，对纳帕海草甸植物产生巨大影响。家猪在湿地成群放养，大面积地翻拱表层土壤找食，使湿地草根枯死，有机质矿化加强，养分衰竭退化。在这一过程，植物根系破坏严重，萌芽、展叶时间明显推迟，萌芽数量急剧减少，草甸植被破坏巨大。猪拱干扰下的植物萌芽期、展叶时间明显推迟，同时现蕾期推迟较少，虽能够与同一区域相同物种保持大致相近的现蕾开花时间，但可能是由于植物内部机制的调控作用的结果。猪拱对草甸植物地上地下部分均产生破坏性影响，使植物萌芽数目急剧减少，物候时间絮乱，其结果是湿地原有功能丧失。

5、结语

旅游践踏、放牧、猪拱3种类型人为干扰均对纳帕海草甸湿地植物物候产生影响。其中践踏型干扰（旅游践踏和牛羊践踏啃食）和土壤扰动型（家猪对土壤翻拱觅食扰动）干扰对纳帕海草甸植物营养生长期物候影响存在明显差异。践踏型干扰主要影响单位面积萌发数量，对萌芽、展叶、现蕾时间影响不明显。土壤扰动型干扰，主要是放养家猪对土壤翻拱觅食扰动，造成样方内物种数目大量减少，推迟萌芽期、展叶期时间，明显缩短营养生长期时间，对纳帕海草甸植物的营养生长期物候存在极大影响。

不同方式的人为干扰均对纳帕海草甸湿地植物物候产生影响，物候的改变将影响到生物的生殖过程和生物链的生命过程，同时直接影响到生物量的积累，进而影响湿地生态系统的物质循环。旅游践踏和牛羊放牧对物候的影响相对猪拱较轻，因此，应将旅游开发和放牧控制在一定程度之内，保证湿地生态系统的正常持续运转。猪拱干扰造成草甸植物物候明显变化，萌发数目毁灭性减少，萌芽、展叶等物候期明显推迟，由此可能导致湿地生态系统的失衡及其功能的丧失，应绝对禁止。