彭成荣,陈 磊,毕永红,夏春香,类咏梅,杨 毅,简铁柱,胡征宇 (.中国科学院水生生物研究所,湖北 武汉 40072；2.中国科学院大学,北京 00049；.中国长江三峡集团公司枢纽运行管理局,湖北 宜昌44)

三峡水库洪水调度对香溪河藻类群落结构的影响

彭成荣1,2,陈 磊3,毕永红1*,夏春香1,类咏梅1,杨 毅1,简铁柱3,胡征宇1(1.中国科学院水生生物研究所,湖北 武汉 430072；2.中国科学院大学,北京 100049；3.中国长江三峡集团公司枢纽运行管理局,湖北 宜昌443133)

以三峡大坝汛期洪水调度为契机,于2013年7月在香溪河开展原位监测,研究了洪水调度对藻类群落结构的影响.结果显示:在洪水调度期间香溪河水位变动范围是 145.63～148.36m,河流中上游平均流速变化幅度小于河口平均流速变化幅度,中上游与河口的平均流速存在显著差异(P<0.05).调度前香溪河的藻类优势类群为蓝藻与硅藻,蓝藻所占比例高于硅藻,调度结束后,中上游水域硅藻占优势,河口区域蓝藻所占比例升高.香溪河水环境特征与藻类群落结构在洪水调度期间发生了显著改变,Shannon-Weaver指数趋于下降.研究结果表明:三峡大坝拦蓄洪水的过程显著改变了香溪河水环境条件,洪水顶托作用首先改变了支流的水文水动力学特征和水质状况,随后藻类群落快速变化响应了这种改变.洪水调度所营造的动态水位使得靠近大坝的支流生境受到强烈冲击和破坏,导致了藻类种类和生物量的变化;由此可见,水库的动态水位可改变支流的藻类群落结构,有助于抑制和延缓支流水华的发生.

洪水调度；藻类；群落结构；三峡水库

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

香 溪河(30°57′～31°34′N,110°25′～111°06′E)发源于鄂西北的神农架林区,距离三峡大坝38km,河流全长94km,流域面积为3099km2[6].香溪河是三峡水库湖北库区最大的支流,同时也是靠近三峡大坝最大的支流.三峡水库蓄水以来,水位抬升使香溪河由一条浅水溪流转变成了深水库湾,香溪河流域的生态系统出现了较大的改变.在三峡大坝洪水调度过程中,大坝蓄洪引起的回水进入香溪河流域,因此在香溪河进行研究能较直接的反映洪水调度对于大型支流库湾的影响,在本次研究中,共设置 2个采样点,位于河流中上游的采样点命名为XK,而位于河口的采样点为 XXHK(图 1).2个采样点之间的距离为18.4km.

图1 香溪河采样点位置Fig.1 Map of sampling stations in the Xiangxi River

1.2 样品采集以及数据获取

2013年7月三峡水库共经历了3次洪峰流量 30000m3/s以上的洪水过程.三峡水库实施了中小洪水调度,累计拦蓄洪水 55.45×108m3.样品采集周期为2013年7月2～13日,样品采集后在24h内进行分析测试.样品在原位采集,采集的深度为0.5, 1.0, 2.0, 5.0和10.0m.水温(WT)、pH值、溶解氧(DO)和电导率(Cond)由YSI Proplus多参仪(美国)现场测定,透明度(SD)采用塞氏盘法现场测定.浊度(Turb)由 WGZ-B 便携式浊度仪(上海)测定.水面和水下分层光照强度(LI)由LI-1400照度计(美国 LI-COR)现场测定.水体平均流速(AV)由FlowQuest 600声学多普勒流速流量剖面仪(美国)现场测定,然后经由离线分析得到数据结果.样品带回实验室后,根据《水和废水监测分析方法》(第四版)中的标准方法测定水体中的叶绿素 a(Chl a),总氮(TN),总磷(TP)和化学需氧量(COD)[7].藻类样品,用干净的样品瓶采集1L水样后立即用鲁哥氏液固定,用量为水样体积的1%～1.5%[8].

1.3 藻类分类鉴定与定量

用鲁哥氏液固定的藻类样品沉降 24h后,将样品浓缩至 30mL用于藻类分类鉴定与计数统计[9].藻类分类鉴定与计数前,将浓缩样品振荡均匀,然后取0.1mL溶液用浮游植物计数框在光学显微镜(Olympus CX21)下进行定性镜检和定量分类计数,放大倍数为400倍.样品中的藻类鉴定到种或属[10].

1.4 数据统计分析

2个采样点之间数据差异性用 t检验分析,数据之间相关性分析采用皮尔森分析.对叶绿素a和相关因子进行逐步回归分析筛选出相对重要的影响因子,建立多元回归方程,并进行方程的显著性检验[11].生物因子与环境因子之间的关系用冗余分析(RDA)进行.光衰减系数(K)的计算采用Kirk提出的方法[12],公式如下:

式中:K为光衰减系数;Z为深度;E(z)为深度Z处的光照强度;E(0)为起始面的光照强度.

Shannon-Weaver生物多样性指数(H)的计算采用以下公式[13]:

式中:S为藻类种数;ni为第i种藻类细胞数;N为藻类总细胞数.一般H值越大,表明该生态系统的生态结构越好.

2 结果

2.1 水文水动力学特征变化

图2 洪水调度期间采样点的水文特征变化Fig.2 Variation of hydrological characteristics in XXHK and XK during the flood regulation

由图2可见,研究期间三峡水库水位(WL)的变动范围是 145.63～148.36m,XK 的平均流速的变化幅度小于 XXHK的平均流速变化幅度,且XK的平均流速显著低于 XXHK的平均流速(t-test, P＜0.05).

51例患者中,5例患者受压处皮肤潮红,其中4例患者转化为仰卧位后好转,1例患者发生皮下水肿,1例血压下降,不良反应发生率为3.9%,2例患者均自行好转。

图3 洪水调度期间河口(XXHK)光衰减系数的变化Fig.3 Variation of light attenuation coefficient in the estuary (XXHK)during the flood regulation

图4 洪水调度期间香溪河中游(XK)光衰减系数的变化Fig.4 Variation of light attenuation coefficient in the midstream (XK)during the flood regulation

XXHK位于河口,最先受到洪水作用引起水体平均流速的剧烈波动,而 XK位点位于河流的中游区域,受到洪水的直接作用较小.光线进入水体后,受到水体组分的吸收与散射作用,光线会逐步的衰减.随着雨季的到来,为水体带来了大量的悬浮物,很大程度上影响了水体中光衰减系数的变化.洪水调度期间,XXHK与XK的光衰减系数的变化见图 3和图4.可以看出,在所监测的水层中,2～10m 水层的光衰减系数在整个监测周期中波动幅度不大,而0.5m和1m水层波动较大.在相同的采样深度,XXHK的光衰减系数大于XK,表明洪水从河口到河流中游的过程中可能存在一个衰减的过程.

2.2 叶绿素a动态特征

图5 XXHK叶绿素a含量在不同水深的变化趋势Fig.5 Variation of the chlorophyll a content at different depth in XXHK during the flood regulation

图6 XK叶绿素a含量在不同水深的变化趋势Fig.6 Variation of the chlorophyll a content at different depth in XK during the flood regulation

调查结果显示,叶绿素 a含量具有显著的时空分布特点.在XXHK叶绿素a含量随着采样深度增加而降低(图5),随着洪水调度的进行而逐渐升高,叶绿素 a含量的最高值为 85.4mg/m3,在该时间整个采样水层的叶绿素 a均达到最高值,而在达到最高值后又随时间逐渐降低.XK叶绿素a含量的变化趋势(图 6)与 XXHK 不同,统计结果显示2个采样位点的叶绿素a变化具有显著性差异(t-test, P＜0.05),随着洪水调度的进行,叶绿素a经历了升高-降低-再升高-再降低的过程,呈现一种双峰变化.在XK叶绿素a含量的最高值为39.4mg/m3,出现在7月9日,而XXHK叶绿素 a含量的最高值也出现在同一时间.

2.3 藻类种群动态

在研究期间,香溪河共检出浮游藻类6门,47属,其中绿藻门种类最多,硅藻门次之,隐藻门与裸藻门均只检出1属(表1).在此期间,香溪河浮游藻类主要是蓝藻门的微囊藻属(Microcystis),硅藻门的小环藻属(Cyclotella).图7和图8反映了香溪河藻类组成及群落Shannon-Weaver指数随时间的变化趋势,2个采样点的藻类组成在调查期间具有显著差异性(t-test, P＜0.05).

在XXHK位点(图7)洪水调度初期的藻类组成结构中硅藻与蓝藻占据绝大多数,随着洪水调度进行,水体动力学条件发生改变,导致硅藻所占比例逐步降低而蓝藻经过初期波动后逐渐在藻类组成中占据优势.样品中藻类组成越丰富,Shannon-Weaver指数越高,当硅藻所占比例最高时,Shannon-Weaver指数却降到了最低点,表明硅藻在取得竞争优势的同时抑制了其它藻类的生长与繁殖.在XK位点(图8)洪水调度初期的藻类组成以绿藻,硅藻和蓝藻为主,绿藻所占比例随时间逐渐下降,到调度后期降低到最低值,硅藻所占比例随时间在逐步升高,蓝藻所占比例小幅波动,其它藻类所占比例较小.河流中上游区域受到洪水作用较河口区域小,在扰动程度较低时,硅藻所占比例逐步升高,而蓝藻与绿藻所占比例却降低.调度初期 Shannon-Weaver指数较高,而随着硅藻在藻类组成中逐渐取得优势地位,Shannon-Weaver指数在逐步的降低.

表1 洪水调度期间香溪河XXHK与XK的藻类种类Table 1 List of algal taxa in XXHK and XK during the flood regulation

图7 调查期间XXHK藻类组成及其多样性的变化Fig.7 The algal abundance and Shannon-Weaver index in XXHK during the study period

图8 调查期间XK藻类组成及其多样性的变化Fig.8 The algal abundance and Shannon-Weaver index in XK during the study period

2.4 叶绿素a与理化因子的相关分析与逐步回归分析

XXHK和 XK生物与环境因子之间的相关性分析结果见表2和表3.结果显示,在XXHK位点,叶绿素 a浓度与 WT,DO具有显著正相关性(P＜0.05),与 Cond和 AV 具有显著负相关性(P＜0.05),而与 COD,pH 值具有极显著的正相关性(P＜0.01).在 XK 位点,叶绿素 a浓度与 COD,Turb呈现显著的正相关性(P＜0.05),与WT,DO和pH值具有极显著的正相关性(P＜0.01),而与Cond呈现极显著的负相关性(P＜0.01).表 4是对调查期间的浮游藻类叶绿素 a含量与环境因子的逐步回归统计结果.结果表明,各采样点筛选出的对浮游藻类叶绿素 a有显著影响的因子各不相同.在 XXHK,有 4个因子入选,其中 COD,pH 值和Cond为正相关,DO为负相关.在XK,有3个因子入选,其中COD和pH值为正相关,TN为负相关.

表2 XXHK叶绿素a含量与理化因子之间的相关性分析Table 2 Pearson’s correlation analysis between chlorophyll a content and physicochemical factors at XXHK

表3 XK叶绿素a含量与理化因子之间的相关性分析Table 3 Pearson’s correlation analysis between chlorophyll a content and physicochemical factors at XK

表4 叶绿素a与环境因子的逐步回归统计结果Table 4 Stepwise multiple regression between environmental factors and chlorophyll a content in the sampling stations

2.5 冗余分析

对环境因子与藻类数据进行去趋势对应分析(DCA),结果表明数据适合于线性模型分析,因此冗余分析(RDA)可用于进行环境因子与藻类数据之间的相关性分析,其结果见表5.

表5 冗余分析结果汇总Table 5 Summary of the results of Redundancy analysis

在 XXHK,轴 1(λ:0.3135)和轴 2(λ:0.0.0349)共捕捉到了95.28%的物种-环境关系信息(表5).对轴1和所有轴的Monte Carlo检验均显示出显著性(F=18.7, P=0.002;F=3.9, P=0.004; 499次置换).图9显示WT, DO, pH值与轴1具有正相关性,而Cond, TP, TN和Turb与轴1具有负相关性.COD和AV与轴2具有正相关性,而WL与轴2具有负相关性.WT, DO, pH值是影响硅藻门的藻类丰度的主要因素,而COD和AV是影响蓝藻门藻类丰度的主要因素.

图9 XXHK位点的RDA分析Fig.9 Biplot diagrams for RDA of the relationship between environmental variables and phytoplankton species assemblages in XXHK

在 XK,轴 1(λ:0.6425)和轴 2(λ:0.0154)共捕捉到了99.34%的物种-环境关系信息(表5).对轴 1和所有轴的 Monte Carlo检验均显示出显著性(F=14.5,P=0.002;F=10.8,P=0.002;499次置换).图10显示WT,DO,pH值,COD和AV与轴1具有正相关性,而 WL,TP和 Cond与轴 1具有负相关性.TN与轴2具有正相关性,而Turb与轴2具有负相关性.WT, pH值,DO,AV和Turb是影响硅藻门与蓝藻门藻类丰度的主要因素.

图10 XK位点的RDA分析Fig.10 Biplot diagrams for RDA of the relationship between environmental variables and phytoplankton species assemblages in XK

3 讨论

水生态系统对于理化因子以及水体动力学环境的变化很敏感,尤其受到营养盐,光照,水温和水体流速的作用[14-15].三峡水动力条件受到天然河道径流过程与人工调控的交叠影响,与湖泊存在较大的区别[16].三峡洪水调度期间,对于上游洪峰进行了蓄洪和泄洪调度,引起了水位变动以及水体平均流速变化,同时洪水携带了大量的悬浮物,引起了水体环境改变.香溪河靠近坝首,水文水动力学特征和水体环境改变显著.

光衰减系数直接反映了光线在水体中衰减的剧烈程度,从而成为水生态系统的重要影响因素[17-18].水体中的悬浮物和叶绿素等对光照的吸收和散射效应共同影响进入水体中的光照[19].三峡水库洪水调度期间,香溪河流域的表层水体的光衰减系数波动较下层水体剧烈,这间接反映出在洪水调度期间洪水向支流的运动主要发生在浅层的水体中.水体的光学特性的改变会引起浮游藻类种群结构的变化[20].表层水体的光衰减系数与 Shannon-Weaver指数呈现负相关性,主要的原因可能是在光衰减系数较低时,更有利于优势藻类利用光照,促进了优势藻类的生长繁殖,抑制了其它藻类的光能吸收与利用,降低了水体中浮游藻类的种类多样性.而光衰减系数较高时,浮游藻类获得的光能均较低,不利于所有藻类群落的生长繁殖,很大程度上降低了藻类的种间竞争,从而提高了浮游藻类的种类多样性.

水位与总磷在XXHK与XK均表现出显著的正相关性,但水位与总氮相关性不显著(表 2和表3),而磷是限制藻类生长的主要营养因素,水位的变化通过对磷元素浓度的改变而影响藻类的生长.在XXHK,水位与流速具有显著的负相关,而在XK却无相关性.Long等[21]通过研究认为,水体的平均流速为 40mm/s时最适合于浮游藻类的生长.XXHK 的平均流速的波动范围是 27.5～90.5mm/s,而 XK 的平均流速波动范围为 8.1～40mm/s,这使得 XXHK的叶绿素 a水平高于XK,XXHK平均流速波动程度较 XK剧烈,使XXHK与XK的叶绿素a呈现出不同的变化趋势(图5和图6).在XXHK位点和XK位点,对叶绿素a浓度与理化因子的相关性分析发现,叶绿素a的浓度与pH值之间呈现极显著的正相关性(表2和表 3,P＜0.01),降雨引起的洪水能显著降低水体的pH值[22].在2个样点,叶绿素a浓度对环境因子的响应具有一致性,但又有所不同.通过逐步回归分析得知,在XXHK叶绿素a受到COD,pH值,Cond和DO的共同作用,而XK位点的叶绿素a受到COD,pH值和TN的共同作用.洪水能带来较多的营养物质[23],当营养物质充足时,浮游藻类的生长繁殖主要受制于其他因子的作用[24].尤其是洪水冲刷能带来大量的磷元素,XK位点受到洪水作用较小,TN成为了限制浮游藻类生长的因子(表4).

在调查期间,香溪河流域的优势藻类为蓝藻和硅藻.XXHK水环境改变一定程度上促进了蓝藻的生长而抑制硅藻的繁衍,在调度之前藻类的群落组成主要是硅藻与蓝藻,随着调度的进行蓝藻逐渐增多,蓝藻在高浊度,低光照条件下较其它藻类具有较明显的竞争优势[20,25-26];硅藻则一定程度上被抑制,在其中起主要作用的因素是 TN, TP, Turb, Cond,COD和AV(图9),结合叶绿素a浓度与理化因子的逐步回归分析结果(表 4),发现 COD 和 Cond是XXHK位点藻类群落结构改变的主要作用因素,而这些因素都是洪水调度的结果.需要强调的是,尽管调度改变了河口的藻类群落结构,但在调度过程中藻类多样性指数有所增加,调度结束后多样性指数也保持与调度前相当的水平,说明尽管河口蓝藻总量有所增加,但是却没有单一的蓝藻优势种出现.XK水体环境改变所引起的变化与XXHK相反,扰动程度较低时有利于硅藻的生长,使硅藻在竞争中取得优势地位[27],而对蓝藻生长具有抑制作用,藻类群落结构由绿藻,硅藻,蓝藻占优势逐渐变化为硅藻占据绝对优势,而蓝藻比例有所降低,绿藻所占比例降低到最低值.其中起主要作用的因素是WT, pH值,DO,COD和TN(图10),结合叶绿素a浓度与理化因子的逐步回归结果(表4),发现COD,pH值和TN是影响XK藻类群落结构改变的主要作用因素.

洪水调度对香溪河藻类群落结构的影响作用是显著的,对河口与河流中上游水域的主要作用机理存在着相似性(COD),又具有异质性(pH值,TN和 Cond).外源营养的输入是造成香溪河藻类群落结构变化的重要因子,同时洪水本身携带的浮游藻类也会对香溪河藻类群落结构的变化发挥作用.而各自的具体贡献值需要做进一步研究.河流中上游区域则受到影响较小,小规模的洪水进入中上游区域能在一定程度上改变藻类的生境,有机物的外源输入也引起了水体营养的改变,同时流速也发生了小幅度改变,进而改变了藻类群落结构.

4 结论

4.1 调度期间洪水进入支流主要发生在水体浅表层,洪水改变了浅表层水体的光学特性.XXHK与 XK对洪水调度的响应具有差异性,河口区域受到的影响较显著,河流中上游区域受到的影响较河口区域小.洪水调度对香溪河的影响随着与大坝距离的变大而有所减弱.

4.2 洪水调度引起的外源营养输入使藻类群落结构发生了显著变化.洪水调度引起的水环境变化使叶绿素 a含量变化明显.调度前香溪河流域的优势藻类类群为蓝藻与硅藻,蓝藻所占比例高于硅藻,调度结束后,河流中上游水域硅藻占据优势,不考虑洪水自身携带的藻类时,河口区域蓝藻所占比例升高.

4.3 洪水调度使香溪河 Shannon-Weaver指数有所降低,表明洪水调度的动态水位与流速变化降低了物种多样性.水环境的变化使浮游藻类生长的生境受到破坏,水库动态水位有助于抑制藻类的生长,降低水华爆发的风险.

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Effects of flood regulation on phytoplankton community structure in the Xiangxi River, a tributary of the Three Gorges Reservoir.

PENG Cheng-rong1,2, CHEN Lei3, BI Yong-hong1*, XIA Chun-xiang1, LEI Yong-mei1, YANG Yi1,JIAN Tie-zhu3, HU Zheng-yu1(1.Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China；2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China；3.Three Gorges Construction and Operation Management Department, China Three Gorges Corporation, Yichang 443133, China). China Environmental Science, 2014,34(7)：1863～1871

Flood control is an important function for Three Gorges Reservoir (TGR). In July 2013 there was 3 flood peaks in TGR and flood regulation was used to block the deluge and reduce the impact on the middle and lower reaches of the Yangtze River. An in situ investigation was conducted to screen the effects of flood regulation on phytoplankton community structure in the Xiangxi River. During the course of flood regulation, the water level in Xiangxi River ranged from 145.63m to 148.36m, the change of the average velocity in the estuary was higher than that in the midstream. There was a significant difference in average velocity between the estuary and midstream (P＜0.05). Before the flood regulation,the dominant algal taxa were cyanophyta and bacillariophyta, cyanophyta had a higher proportion in both sampling sites.During the flood regulation period, hydrodynamic characteristics and algal community structure were significantly changed, Shannon-Weaver index decreased. After the flood regulation, diatoms were dominant in the midstream, while the proportion of cyanophyta increased gradually in the estuary. The flood regulation changed the environmental conditions.Hydrological and hydrodynamic characteristics in backwater caused by flooding regulation has been changed markedly,which influenced water quality of tributaries; consequently, followed by rapid changes in phytoplankton community.Results indicated the fluctuation of water level caused by flood regulation destroyed the habitat of algae strongly, and then leads to the changes of community structure. It could be deduced that such flood regulation would be helpful to inhibit and delay the formation of algal bloom in the tributaries of Three Gorges Reservoir.

flood regulation；phytoplankton；community structure；Three Gorges Reservoir

X171

A

1000-6923(2014)07-1863-09

2013-10-16

国家自然科学基金项目(31123001);三峡水库水华应急监测项目(0711435)

∗ 责任作者, 副研究员, biyh@ihb.ac.cn

彭成荣(1987-),男,四川凉山人,中国科学院水生生物研究所博士研究生,主要从事水域生态学研究.