方仁+龙兴+邓彪+张继+唐娟+黄伟雄+唐文忠+黄宏明+尧金燕

摘要：为探索出低温胁迫后适宜香蕉幼苗恢复生长的最佳脱落酸（ABA）浓度，试验以5～8叶龄香蕉幼苗为材料，经低温胁迫后喷施0、15、20、25 mg/L 4个处理浓度的ABA，研究ABA对寒害后香蕉幼苗恢复生长的影响。结果表明，相对于未喷施ABA的处理（对照），ABA能够在寒害后提高香蕉幼苗的POD活性、SOD活性和叶绿素含量，降低相对电导率和MDA含量，增加叶片组织结构SR值，保持植株绿叶数，降低植株叶片受害率和死亡率，提高植株的恢复率。综合分析，恢复效果最好的是20 mg/L ABA处理。

关键词：香蕉（Musa spp.）;脱落酸（ABA）;低温胁迫;恢复生长

中图分类号：S668.1        文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2014）20-4878-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.028

Effects of Abscisic Acid on the Recovery Growth of Banana Seedlings Under

Low Temperature Stress

FANG Ren，LONG Xing，DENG Biao，ZHANG Ji，TANG Juan，HUANG Wei-xiong，TANG Wen-zhong，HUANG Hong-ming，YAO Jin-yan

（Horticulral Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Nanning Investigation Station of South Subtropical Fruit Trees，Ministry of Agriculture，Nanning 530007，China）

Abstract：To explore the optimal concentration of abscisic acid （ABA） on the recovery growth of banana seedlings under the low temperature stress， banana seedlings with 5～8 leaf were used as the test material. The ABA of 0， 15， 20， 25 mg/L was sprayed on the banana seedlings. Comparing with CK， ABA increased POD activity， SOD activity and chlorophyll content， decreased the relative conductivity and the MDA content， increased the tissue SR values of leaves， keeped the plant leaves， lowered victim rate and mortality of leaves， improved the recovery rate of plant in leaves under the stress of low temperature. Comprehensive analysis showed that the optimal concentration of ABA for recovery growth of banana seedlings was 20 mg/L.

Key words：banana（Musa spp.）; abscisic acid （ABA）;the stress of low temperature;restore growth

香蕉（Musa spp.）属芭蕉科芭蕉属多年生草本植物，是重要的热带果树之一，香蕉对温度要求较高，抗寒力较差。我国香蕉主要分布在华南地区的一些省份，而这些省份冬春季节常会发生寒流现象，如果没有应对的抗寒措施或寒后恢复措施，香蕉的生产将受到严重影响，甚至遭受毁灭性破坏。而华南地区冬春寒潮活动时间波动较大、有不可预知性[1，2]，香蕉抗寒防预需具备预知性，往往突如其来的寒流会引起蕉农无所适从。因此，研究香蕉寒害后的恢复栽培技术，降低寒害造成的损失，对于华南地区香蕉安全生产具有重大的意义。目前，有关低温胁迫对香蕉抗寒性影响的研究，多集中在低温前预防为主，如利用壳聚糖和甜菜碱[3]、水杨酸[4]、茉莉酸甲酯[5]、H2O2和CaCl2[6]在低温胁迫前处理香蕉幼苗，均可以提高香蕉低温胁迫期间的一些抗性活性酶的酶活，进而提高香蕉幼苗的抗寒力。脱落酸（ABA）作为植物的抗逆诱导因子，诱导植物对不良生长环境产生抗性，它对植物抗低温能力的调控起着重要作用[7]。ABA在香蕉抗寒性的研究上还比较少，仅发现刘德兵等[8]在寒害预防上报道过，而应用于香蕉寒害后的生长恢复研究还未见报道。本试验利用ABA喷施受低温胁迫后的香蕉幼苗，研究其对低温胁迫后香蕉幼苗的内在生理生化、组织细胞结构和表观形态症状的影响效应，探索出最佳的ABA寒害恢复应用浓度，进一步为香蕉幼苗寒害后恢复生长提供更多的理论和实践依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

供试材料为广东省农业科学院果树所选育的香蕉品种大丰1号杯苗，株龄为5～8叶。

1.2  试验设计

选取长势较为一致、无病虫害的健康杯苗40株，放置于LRH-250-GSI人工气候箱内（保持光照强度为2 000 lx，光照循环周期为12 h，相对湿度为70%），模拟低温胁迫环境处理后（经过20 ℃，24 h→10 ℃，24 h→8 ℃，24 h→6 ℃， 24 h后），取出放置于育苗棚内，并立即对低温胁迫后的杯苗喷施4个浓度的ABA（0、15、20和25 mg/L），分别作对照、处理1、处理2、处理3，整株喷施，以叶片上下表面湿透滴水为准，每种处理10株，以ABA浓度0 mg/L作为对照（CK）。ABA处理7 d后，调查植株表观形态症状以及采样分析，采样部位为幼苗心叶下第二片叶即倒数第一叶。

1.3  测定项目及方法

1.3.1  生理指标的测定  叶片相对电导率采用电导法测定，叶片过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，叶绿素含量采用80%丙酮提取法测定。

1.3.2  细胞组织结构的观察  采用石蜡切片法制片后，在光学显微镜下观察并拍照，用目测微尺测量叶片厚度、“上角质层+栅栏组织”厚度、海绵组织厚度和“下部紧密组织+下角质层”厚度，并按以下公式分别结算：叶片组织结构紧密度（CTR）=（上角质层厚度+栅栏组织厚度+下部紧密组织厚度+下角质层厚度）÷叶片厚度×100%;叶片组织细胞结构疏松度（SR）=海绵组织厚度÷叶片厚度×100%。

1.3.3  形态特征的调查  目测调查各处理的平均植株绿叶数;叶片受害率=出现斑点的叶片总数/各处理植株的总叶片数×100%;植株死亡率=全蔫死亡的植株数/各处理植株总数×100%;植株恢复率=抽心叶的植株数/各处理植株总数×100%。

1.3.4  数据的处理  试验数据采用Excel和SAS软件进行统计分析。

2  结果与分析

2.1  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗POD活性的影响

由表1可知，ABA能够有效提高低温胁迫后香蕉幼苗的POD活性，15、20和25 mg/L ABA处理的香蕉叶片POD活性分别比CK提高0.1%、10.86%和23.53%，其中25 mg/L的处理效果最为明显，其POD活性显著高于CK。

2.2  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗SOD活性的影响

SOD是植物细胞内的一类重要保护酶，其活性大小可作为衡量作物抗逆性强弱的指标之一。由表1可知，ABA可有效提高低温胁迫后香蕉幼苗的SOD活性，其中以20 mg/L ABA处理效果最好，其SOD活性达到39.36 U/g，比CK高出10.90%;其次是25 mg/L ABA处理，SOD活性为39.01 U/g，比CK高出9.92%;最低的是15 mg/L ABA处理，SOD活性为38.33 U/g，比CK高出8.00%。

2.3  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗MDA含量的影响

MDA是膜质过氧化的产物，其含量的多少可反映膜损伤程度的轻重。由表1可知，ABA可减轻低温胁迫对香蕉幼苗叶片膜的损伤，但各处理间差异不是很明显。其中20 mg/L ABA处理对叶片膜的损伤最轻，MDA含量比CK低5.26%;其次是25 mg/L ABA处理，MDA含量低于CK 2.52%;15 mg/L ABA处理的MDA含量仅略低于CK 0.07%。

2.4  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗相对电导率的影响

低温胁迫下，植物细胞膜结构的破坏会引起细胞质相对电导率的增加。由表1可知，低温胁迫后喷施ABA可以降低香蕉幼苗叶片的相对电导率，20和25 mg/L ABA处理叶片的相对电导率分别显著低于CK 31.60%和29.64%;15 mg/L ABA处理的相对电导率也低于CK 11.90%，但与CK无显著性差异。可见，ABA处理能够有效降低植物的相对电导率，缓解寒害后细胞膜结构受到的破坏，进而促进香蕉幼苗受害后的恢复。

2.5  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗叶绿素含量的影响

叶绿体是植物体内冷敏感性的一个亚细胞器，低温胁迫后会造成植物叶绿素的降解[9]。由表1可知，低温胁迫后，喷施高浓度ABA能在一定程度上减缓叶绿素的降解，其中以25 mg/L ABA处理的叶绿素降解最少，其叶绿素含量是所有处理中最高的，比CK高出6.43%;其次是20 mg/L ABA处理，其叶绿素含量比CK高出2.86%;而15 mg/L ABA处理的叶绿素含量则略低于CK 0.71%;各处理间无显著性差异。这说明寒害后喷施20或25 mg/L的ABA均能够缓解香蕉幼苗叶绿素的降解，加快植株的恢复生长。

2.6    ABA对低温胁迫后香蕉幼苗叶片细胞组织结构的影响

由表2可知，受低温胁迫后，不同浓度ABA处理下香蕉幼苗的叶片厚度、“上角质层+栅栏组织”厚度、海绵组织厚度、“下部紧密组织+下角质层”厚度、CTR值和SR值均有所差异。叶片厚度和海绵组织厚度在ABA处理后的变化趋势一致，都是随着ABA处理浓度的增加先增加后减少。对于叶片厚度，20和25 mg/L ABA处理的叶片厚度均显著高于CK，分别高出21.85和16.33 μm;15 mg/L ABA处理的叶片厚度增幅最低，仅比CK高出0.68 μm。对于海绵组织厚度来说，20和25 mg/L ABA处理的海绵组织厚度显著高于CK，分别达到222.64和218.72 μm;15 mg/L ABA处理的海绵组织厚度与CK差异不显著，为203.41 μm。而各处理间的“上角质层+栅栏组织”厚度和“下部紧密组织+下角质层”厚度均没有表现出差异性，“上角质层+栅栏组织”厚度为261.02～263.84 μm;“下部紧密组织+下角质层”厚度为66.84～68.69 μm;可见低温胁迫后叶片“上角质层+栅栏组织”和“下部紧密组织+下角质层”的厚度受ABA的影响不明显。由于这些指标的变化，CTR值和SR值也呈现出相应的变化， ABA处理的幼苗叶片细胞组织结构的SR值均高于CK， 其中15 mg/L ABA处理的效果与CK相比差异不显著;20和25 mg/L ABA处理的效果较好， 分别比CK高出6.13%和5.31%。低温胁迫后植株叶片的SR值会相应地降低[10]， 而本试验在寒害后喷施ABA能够提高叶片组织结构的SR值， 这说明ABA在一定程度上能够起到减缓因受冷胁迫所导致的叶片细胞组织受伤害的现象，从而有利于冷害后植株恢复生长。

2.7  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗表观形态的影响

植株的表观形态特征也是判断抗寒性以及寒害恢复程度的指标之一。由表3可知，常温恢复7 d后，不同浓度ABA处理的植株平均绿叶数无显著性差异，除了15 mg/L ABA处理的平均绿叶数略低于CK 9.09%外，其他处理均略高于CK，其中20 mg/L ABA处理的平均绿叶数高于CK 27.27%，25 mg/L ABA处理的平均绿叶数高于CK 9.09%。各处理的叶片受害率均要低于CK，其中25和20 mg/L ABA处理的叶片受害率明显低于CK 37.51%和22.62%，15 mg/L ABA 处理的叶片受害率仅略低于CK 1.71%。经20和25 mg/L ABA处理的香蕉幼苗没有出现植株死亡的现象，而15mg/L ABA处理的香蕉幼苗植株死亡率与CK相当，植株死亡率为20%。经ABA处理的香蕉幼苗均表现出较高的植株恢复率，即较多植株较快地抽新叶，其中20和25 mg/L ABA处理的植株恢复率均要比CK高出50%，15 mg/L ABA处理的植株恢复率比CK高出25%。

从以上初步结果可以看出，低温胁迫后施用一定浓度的ABA，可在一定程度上缓解或减轻香蕉幼苗寒害的加剧，从而促进幼苗受寒害后的恢复生长，其提高效果以20和25 mg/L ABA处理最明显。

3  讨论与结论

当植物遭受冷害之后， 植株的生理生化、 细胞组织结构及外观形态等指标均会发生相应的变化[10，11]。本试验中香蕉幼苗低温胁迫后喷施不同浓度ABA，其生长恢复程度各不相同，主要表现在生理生化、细胞组织结构及外观形态等指标上的差异。

从生理生化分析结果来看，ABA能够提高香蕉幼苗叶片中POD和SOD的活性，降低叶片相对电导率，同时能缓解叶绿素的降解，维持MDA含量。分析结果与寒害预防中李秋丽等[12]和赵敏等[13]的研究结果基本一致。这说明低温胁迫后喷施ABA能够减轻香蕉幼苗寒害，进而促进幼苗的恢复生长，其中以20和25 mg/L ABA处理的生理生化效果要好于15 mg/L ABA处理。

香蕉幼苗细胞组织结构研究在国内已经有一些报道，但主要是在寒害胁迫下观察其叶片的细胞组织结构变化程度[14，15]。利用细胞组织结构变化来分析香蕉幼苗寒害后的恢复程度还未见报道。本试验研究发现，寒害后喷施ABA，香蕉幼苗叶片组织结构的SR值高于CK，CTR值则低于CK，这说明ABA在一定程度上能够起到减缓因低温胁迫所导致的叶片细胞组织受伤害现象，从而有利于寒害后植株的生长恢复。其中以20 mg/L ABA处理的效果最明显。

在生理生化和细胞组织结构指标的基础上，观察植株外观形态变化，也可以提供进一步阐明香蕉幼苗在低温胁迫后恢复生长情况的另一个方面的理论依据。试验显示， 从外观形态特征来看， 15mg/L ABA处理对香蕉幼苗低温寒害没有明显的缓解作用，其植株叶片受害率和植株死亡率较高。相比而言，20和25 mg/L ABA处理对改善香蕉幼苗的受害情况效果较明显，它们能够明显降低香蕉幼苗的受害程度，促进植株快速恢复生长。

综上所述，本试验通过对香蕉幼苗生理生化、细胞组织结构和外观形态等指标进行分析，初步探明了低温胁迫后喷施不同浓度ABA对香蕉幼苗恢复生长的影响。结果表明，应用高浓度ABA可明显缓解香蕉幼苗的受害程度，降低植株死亡率，促进蕉苗恢复生长、重抽新叶。其中恢复效果最为理想的是20 mg/L ABA处理。

参考文献：

[1] 伍红雨，杜尧东.1961—2008年华南区域寒潮变化的气候特征[J].气候变化研究进展，2010，6（3）：192-197.

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[14] 邹雪娟，李润唐，吴  钿，等.3个菠萝品种叶片组织结构及其与抗寒性的关系研究[J].广东农业科学，2012，39（5）：44-46，239.

[15] 王  宁，袁美丽，苏金乐.几种樟树叶片结构比较分析及其与抗寒性评价的研究[J].西北林学院学报，2013，28（4）：48-54，107.

2.7  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗表观形态的影响

植株的表观形态特征也是判断抗寒性以及寒害恢复程度的指标之一。由表3可知，常温恢复7 d后，不同浓度ABA处理的植株平均绿叶数无显著性差异，除了15 mg/L ABA处理的平均绿叶数略低于CK 9.09%外，其他处理均略高于CK，其中20 mg/L ABA处理的平均绿叶数高于CK 27.27%，25 mg/L ABA处理的平均绿叶数高于CK 9.09%。各处理的叶片受害率均要低于CK，其中25和20 mg/L ABA处理的叶片受害率明显低于CK 37.51%和22.62%，15 mg/L ABA 处理的叶片受害率仅略低于CK 1.71%。经20和25 mg/L ABA处理的香蕉幼苗没有出现植株死亡的现象，而15mg/L ABA处理的香蕉幼苗植株死亡率与CK相当，植株死亡率为20%。经ABA处理的香蕉幼苗均表现出较高的植株恢复率，即较多植株较快地抽新叶，其中20和25 mg/L ABA处理的植株恢复率均要比CK高出50%，15 mg/L ABA处理的植株恢复率比CK高出25%。

从以上初步结果可以看出，低温胁迫后施用一定浓度的ABA，可在一定程度上缓解或减轻香蕉幼苗寒害的加剧，从而促进幼苗受寒害后的恢复生长，其提高效果以20和25 mg/L ABA处理最明显。

3  讨论与结论

当植物遭受冷害之后， 植株的生理生化、 细胞组织结构及外观形态等指标均会发生相应的变化[10，11]。本试验中香蕉幼苗低温胁迫后喷施不同浓度ABA，其生长恢复程度各不相同，主要表现在生理生化、细胞组织结构及外观形态等指标上的差异。

从生理生化分析结果来看，ABA能够提高香蕉幼苗叶片中POD和SOD的活性，降低叶片相对电导率，同时能缓解叶绿素的降解，维持MDA含量。分析结果与寒害预防中李秋丽等[12]和赵敏等[13]的研究结果基本一致。这说明低温胁迫后喷施ABA能够减轻香蕉幼苗寒害，进而促进幼苗的恢复生长，其中以20和25 mg/L ABA处理的生理生化效果要好于15 mg/L ABA处理。

香蕉幼苗细胞组织结构研究在国内已经有一些报道，但主要是在寒害胁迫下观察其叶片的细胞组织结构变化程度[14，15]。利用细胞组织结构变化来分析香蕉幼苗寒害后的恢复程度还未见报道。本试验研究发现，寒害后喷施ABA，香蕉幼苗叶片组织结构的SR值高于CK，CTR值则低于CK，这说明ABA在一定程度上能够起到减缓因低温胁迫所导致的叶片细胞组织受伤害现象，从而有利于寒害后植株的生长恢复。其中以20 mg/L ABA处理的效果最明显。

在生理生化和细胞组织结构指标的基础上，观察植株外观形态变化，也可以提供进一步阐明香蕉幼苗在低温胁迫后恢复生长情况的另一个方面的理论依据。试验显示， 从外观形态特征来看， 15mg/L ABA处理对香蕉幼苗低温寒害没有明显的缓解作用，其植株叶片受害率和植株死亡率较高。相比而言，20和25 mg/L ABA处理对改善香蕉幼苗的受害情况效果较明显，它们能够明显降低香蕉幼苗的受害程度，促进植株快速恢复生长。

综上所述，本试验通过对香蕉幼苗生理生化、细胞组织结构和外观形态等指标进行分析，初步探明了低温胁迫后喷施不同浓度ABA对香蕉幼苗恢复生长的影响。结果表明，应用高浓度ABA可明显缓解香蕉幼苗的受害程度，降低植株死亡率，促进蕉苗恢复生长、重抽新叶。其中恢复效果最为理想的是20 mg/L ABA处理。

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[15] 王  宁，袁美丽，苏金乐.几种樟树叶片结构比较分析及其与抗寒性评价的研究[J].西北林学院学报，2013，28（4）：48-54，107.

2.7  ABA对低温胁迫后香蕉幼苗表观形态的影响

植株的表观形态特征也是判断抗寒性以及寒害恢复程度的指标之一。由表3可知，常温恢复7 d后，不同浓度ABA处理的植株平均绿叶数无显著性差异，除了15 mg/L ABA处理的平均绿叶数略低于CK 9.09%外，其他处理均略高于CK，其中20 mg/L ABA处理的平均绿叶数高于CK 27.27%，25 mg/L ABA处理的平均绿叶数高于CK 9.09%。各处理的叶片受害率均要低于CK，其中25和20 mg/L ABA处理的叶片受害率明显低于CK 37.51%和22.62%，15 mg/L ABA 处理的叶片受害率仅略低于CK 1.71%。经20和25 mg/L ABA处理的香蕉幼苗没有出现植株死亡的现象，而15mg/L ABA处理的香蕉幼苗植株死亡率与CK相当，植株死亡率为20%。经ABA处理的香蕉幼苗均表现出较高的植株恢复率，即较多植株较快地抽新叶，其中20和25 mg/L ABA处理的植株恢复率均要比CK高出50%，15 mg/L ABA处理的植株恢复率比CK高出25%。

从以上初步结果可以看出，低温胁迫后施用一定浓度的ABA，可在一定程度上缓解或减轻香蕉幼苗寒害的加剧，从而促进幼苗受寒害后的恢复生长，其提高效果以20和25 mg/L ABA处理最明显。

3  讨论与结论

当植物遭受冷害之后， 植株的生理生化、 细胞组织结构及外观形态等指标均会发生相应的变化[10，11]。本试验中香蕉幼苗低温胁迫后喷施不同浓度ABA，其生长恢复程度各不相同，主要表现在生理生化、细胞组织结构及外观形态等指标上的差异。

从生理生化分析结果来看，ABA能够提高香蕉幼苗叶片中POD和SOD的活性，降低叶片相对电导率，同时能缓解叶绿素的降解，维持MDA含量。分析结果与寒害预防中李秋丽等[12]和赵敏等[13]的研究结果基本一致。这说明低温胁迫后喷施ABA能够减轻香蕉幼苗寒害，进而促进幼苗的恢复生长，其中以20和25 mg/L ABA处理的生理生化效果要好于15 mg/L ABA处理。

香蕉幼苗细胞组织结构研究在国内已经有一些报道，但主要是在寒害胁迫下观察其叶片的细胞组织结构变化程度[14，15]。利用细胞组织结构变化来分析香蕉幼苗寒害后的恢复程度还未见报道。本试验研究发现，寒害后喷施ABA，香蕉幼苗叶片组织结构的SR值高于CK，CTR值则低于CK，这说明ABA在一定程度上能够起到减缓因低温胁迫所导致的叶片细胞组织受伤害现象，从而有利于寒害后植株的生长恢复。其中以20 mg/L ABA处理的效果最明显。

在生理生化和细胞组织结构指标的基础上，观察植株外观形态变化，也可以提供进一步阐明香蕉幼苗在低温胁迫后恢复生长情况的另一个方面的理论依据。试验显示， 从外观形态特征来看， 15mg/L ABA处理对香蕉幼苗低温寒害没有明显的缓解作用，其植株叶片受害率和植株死亡率较高。相比而言，20和25 mg/L ABA处理对改善香蕉幼苗的受害情况效果较明显，它们能够明显降低香蕉幼苗的受害程度，促进植株快速恢复生长。

综上所述，本试验通过对香蕉幼苗生理生化、细胞组织结构和外观形态等指标进行分析，初步探明了低温胁迫后喷施不同浓度ABA对香蕉幼苗恢复生长的影响。结果表明，应用高浓度ABA可明显缓解香蕉幼苗的受害程度，降低植株死亡率，促进蕉苗恢复生长、重抽新叶。其中恢复效果最为理想的是20 mg/L ABA处理。

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