曾全+易传辉+和秋菊+陈焱+赵健

摘要：对尾凤蝶属（Bhutanitis）昆虫的研究主要集中在形态描述和分类方面，其次是生物学特性研究，仅有少数涉及到分子生物学和保护生物学等方面。分子生物学和保护生物学研究将是今后该属昆虫的研究重点。

关键词：昆虫；凤蝶科（Papilionidae）；尾凤蝶属（Bhutanitis）；濒危

中图分类号：Q969.42 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）19-4516-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.19.002

The Researches Review of Genus Bhutanitis Atkinson

ZENG Quan1， YI Chuan-hui2， HE Qiu-ju1， CHEN Yan2， ZHAO Jian1

（1. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province， College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China； 2. Yunnan Academy of Forestry， Kunming 650201， China）

Abstract： Studies of Genus Bhutanitis Atkinson were mainly focused on morphological description and classification in the past years. Some studies were on biological characteristics. A few studies were on molecular biology and conservation biology. More studies should be focused on the molecular biology and conservation biology in the future.

Key words： insect；Papilionidae； Bhutanitis； endangered

尾凤蝶属（Bhutanitis）属鳞翅目（Lepidoptera）凤蝶科（Papilionidae）锯凤蝶亚科（Zerynthiinae）昆虫，为典型高山种类。包括7个种2个亚种，即不丹尾凤蝶（Bhutanitis ludlowi）、多尾凤蝶（Bhutanitis lidderdalii）、三尾凤蝶（Bhutanitis thaidina）（包括指名亚种Bhutanitis thaidina thaidina和东川亚种Bhutanitis thaidina dongchuanensis）、玉龙尾凤蝶（Bhutanitis yulongensis）、玄裳尾凤蝶（Bhutanitis nigrilima）、二尾凤蝶（Bhutanitis mansfieldi）和丽斑尾凤蝶（Bhutanitis pulchristriata）。

分布于中国、印度、不丹、锡金、缅甸、泰国、越南等地，在中国主要分布于云南、四川、陕西、甘肃和西藏等省（区）。该属昆虫在中国均有分布，除不丹尾凤蝶和多尾凤蝶外，均为中国特有物种。寄主为马兜铃科（Aristolochiaceae）马兜铃属（Aristolochia）植物。目前该属昆虫已为濒危物种，但其原因不明，已被列入《濒危动植物进出口贸易公约》（CITES）限制贸易名单，同时被IUGN濒危物种红皮书和中国野生动物法列为Ⅱ级保护物种[1-4]。到目前为止，对该属昆虫的研究，主要集中在形态分类和生物学特性方面，仅有少数研究涉及到保护生物学和分子生物学方面。

1 分类研究

少数学者和文献将绢蝶科分为绢蝶亚科和亚凤蝶亚科，并将多尾凤蝶、二尾凤蝶和三尾凤蝶归入绢蝶科中的亚凤蝶亚科，但仅有极少数学者采纳[3，5]。周尧[1]认为虽然尾凤蝶属前翅Cu与A脉间没有臀横脉，虽然与绢蝶科相同，但其前后翅呈三角形，后翅有尾突，因此应归入凤蝶科，目前绝大多数学者接受这一观点。

1871年Blanchard[6]在新属Armandia下描述了三尾凤蝶（Armandia thaidina），标志着尾凤蝶属昆虫研究的开端，但因与Armandia属名相同而被视为无效，1975年Lee[7]将其重新更名为Bhutanitis thaidina，目前包括2个亚种，即Bhutanitis thaidina thaidina和Bhutanitis thaidina dongchuanensis。目前记录1个指名亚种3个亚种，即Bhutanitis lidderdalii lidderdalii，Bhutanitis lidderdalii spinosa，Bhutanitis lidderdalii ocellatomaculata和Bhutanitis lidderdalii nobucoae，对多尾凤蝶各亚种，国外学者引用多于国内。1939年Riley[8]在英国植物学家Mansfield的标本中发现了二尾凤蝶，1982年Saigusa等[9]发现了新亚种B. mansfield pulchristiata，但根据后翅臀角突出形状等差异，1992年周尧[10]将该亚种独立为丽斑尾凤蝶新种；1933-1934年英国著名植物学家Frank Ludlow和George Sheriff在尼泊尔发现了不丹尾凤蝶，1942年Gabriel[11]在Entomologist上描述了该新种，其后玉龙尾凤蝶和玄裳尾凤蝶相继被发现[11]。

目前，对尾凤蝶属昆虫的分类主要有两种观点，一种是以中国科学家周尧等为代表，将该属分为7个种，即不丹尾凤蝶、多尾凤蝶、三尾凤蝶、玉龙尾凤蝶、玄裳尾凤蝶、二尾凤蝶和丽斑尾凤蝶。其中三尾凤蝶又分为三尾凤蝶指名亚种和三尾凤蝶东川亚种[1，2，11，12]。这一观点为国内学者所认同。另一种观点以Hauser等为代表，将尾凤蝶属分为4个种，即不丹尾凤蝶、多尾凤蝶、三尾凤蝶和二尾凤蝶。又将三尾凤蝶分为4个亚种，分别是三尾凤蝶指名亚种、东川尾凤蝶亚种、丽江尾凤蝶指名亚种和玄裳尾凤蝶亚种。将二尾凤蝶分为2个亚种，即二尾凤蝶指名亚种和丽斑尾凤蝶亚种[10，13，14]，这一观点为国外多数学者所接受。另外李传隆[15]根据二尾凤蝶、三尾凤蝶和多尾凤蝶各虫态形态特征和生物学特性，建议将二尾凤蝶订正为云南褐凤蝶（Yunnanitis mansfieldi），三尾凤蝶订正为中华褐凤蝶（Sinonitis thaidina），以区别于尾凤蝶属，但尚未见学者采纳。

2 生物学特性分析

尾凤蝶属昆虫的模式种为多尾凤蝶。属的特征为：黑色，有黄色斑纹，后翅有红色及蓝色斑点；体被粗毛，头胸间无红色毛；触角短，端部的节呈锯齿状；翅大，前翅顶角外缘圆形，第一径脉与第二径脉分离，第三径脉与合并的第四、第五径脉同柄，第一中脉从中室前角与第五中脉基部同一点上分出，中室端脉凹入，有基横脉遗迹。后翅外缘有齿，除第三中脉上呈尾突外，有时第二肘脉及第一肘脉上也呈尾突。雄性外生殖器钩突细长，两分叉，波状弯曲；囊突细长；瓣片斜方形，分为2段；阳茎细长。李传隆[15]对三尾凤蝶、二尾凤蝶和多尾凤蝶做过较为详细的全虫态研究；易传辉等[16]对玉龙尾凤蝶（B. yulongensis）的生物学习性做过详细研究，Harada等[14]对不丹尾凤蝶形态特征和生物学特性进行了描述，周尧[10]对玉龙尾凤蝶、玄裳尾凤蝶和丽斑尾凤蝶的形态特征进行了描述。

多尾凤蝶：翅展90～110 mm。触角中部锯齿微弱；翅窄长，色深，前翅有7条细的黄白斜线，后翅外缘有3支长的尾状突和2支短的尾状突，臀区有大圆形深红斑及黑色天鹅绒斑，黑色斑中间有2个带白点的淡蓝白色斑。反面色较浅；成虫产卵在叶背面，卵橙黄色，1.5 mm，卵期约4周；一龄幼虫无堆叠；一代可跨2年，常在树枝上化蛹，缢蛹。成虫喜欢在晴朗的中午于树梢上高飞。分布于云南（大理云龙、景东、丽江），多在我国西部高海拔林区山地，在国外分布于不丹（喜马拉雅山东北部）、锡金、阿萨姆、缅甸、泰国、印度北部等地。

二尾凤蝶：翅展60～77 mm。触角中部锯齿特大；翅黑色，前翅的黄斜带与黑色底几乎等宽，第六条斜带外有一条阴影带；后翅臀角拇指状突起，有2尾突，较长者末端膨大呈锤状；成虫可产卵在叶背及叶柄上，同时也能产卵在枝梢上，卵橙黄色，1.4 mm，卵期约2周；一龄幼虫在睡眠时重叠在一起；1年1代。分布于云南省丽江市。

三尾凤蝶：翅展86～100 mm，触角中部不呈锯齿状；前翅有8条黄白斜线，第三与第五条不超过中室，第六与第七条在向后缘处合并，后翅窄长，有3条尾状突，外缘4～5个橙色斑，近臀角有3个蓝斑及1个大红斑；成虫可产卵在叶背面，卵乳白色，1.0 mm，卵期1周；一龄幼虫无堆叠；1年1代，在较热地区可达2代，缢蛹。在中国分布于云南、四川、陕西、西藏、甘肃等省（区）。在国外分布于印度、泰国、缅甸等地。

玉龙尾凤蝶：成虫翅展75～92 mm。前翅有八条黄白色斜线，第二条近后缘向外弯曲与第四条相接触，第六条前半段明显分叉，后翅带纹与红斑宽而鲜艳，且在中室端部交织成明显网状，红斑内有3个蓝白斑，外缘斑橘黄色。卵草绿或浅草绿色，约1.1 mm；幼虫体色深黑色、灰黑色或灰白色，头黑色，臭腺橘黄色；蛹拟态强，似枯枝；1年1代，缢蛹。分布于云南省丽江市，极少资料记录四川有分布。

不丹尾凤蝶：翅黑色，斜线明显，灰白色，前翅有8条斜线，第一条特别宽，后翅有大块深红色斑（有时不明显）及天鹅绒状黑斑，边缘锯齿状，脉纹端部略尖出，不呈尾突起。该种与多尾凤蝶极为近似，但后翅边缘锯齿状较弱，后翅近前缘半月形斑浅黄色（多尾凤蝶黄色鲜明）。该种分布于2 000～2 800 m常绿森林地带，常在陡坡和山谷出现，成虫7-10月出现，常在林冠飞行，偶尔在灌木和矮树林中取食花蜜。国内分布于云南，国外分布于不丹，印度。

玄裳尾凤蝶：与三尾凤蝶很相似，但体色较暗，线纹很细，暗黄色。前翅第二、第四、第六斜纹在中室下缘断开，前后两段不相连续。后翅只近基部1/3处有1斜线，不伸出中室、第一径脉、径分脉及第一中脉室内各有短钱外，中室端脉、径分脉至第一中脉至第二中脉和第三中脉及第一肘脉和第二肘脉上均无黄色线，亚缘斑紫红色，锯状，狭而极倾斜；棕色新月斑4个。该种与三尾凤鳞和玉龙尾凤蝶的区别在于后翅中室端部及外侧无黄色线。亚缘斑紫红色，狭而斜。分布于四川。

丽斑尾凤蝶：近似二尾凤蝶，翅面的黄的色斑纹很细，只为其间黑底色宽度的1/4～1/3（二尾褐凤蝶的黄白色带很宽，为其间黑底色宽度的1/2以上），前翅第六条黄白带外侧无附加的阴影带（二尾褐凤蝶有1个长条模糊的阴影带纹），后翅臀角处的缺刻呈90°，突出呈钝三角形（二尾褐凤蝶缺刻60°，突出指状）。分布于四川的贡嘎山。

尾凤蝶属昆虫以马兜铃科马兜铃属植物为食，属寡食性昆虫。据李传隆的记载，二尾凤蝶和三尾凤蝶以宝兴马兜铃（A. moupinensis）为食，多尾凤蝶以绒毛马兜铃（A. griffithii）为食，不丹尾凤蝶以西藏马兜铃（A. griffithii）为食，玉龙尾凤蝶以贯叶马兜铃（A. delavayi）和宝兴马兜铃（A. moupinensis）为食[10，16]。木香马兜铃与贯叶马兜铃都具有药用价值，后者还是很好的香料，可以食用[17]。

3 遗传多样性探讨

诸立新等[18]通过对三尾凤蝶、多尾凤蝶、二尾凤蝶和丽斑尾凤蝶COⅠ和COⅡ基因序列进行了研究，结果表明，采集于云南的二尾凤蝶与四川的丽斑尾凤蝶COⅠ基因序列完全相同，COⅡ基因序列也具有很高的相似性，据此认为丽斑尾凤蝶应该是二尾凤蝶的同物异名；三尾凤蝶3个地理种群遗传变异性非常低，表明各地理种群没有明显的遗传分化，东川可能为三尾凤蝶的起源地。

4 生存现状与保护

4.1 生存现状

尾凤蝶属昆虫是高山珍稀类群。目前，该属昆虫生存状况不容乐观，少数已极度濒危，多年未见采集报道。易传辉等[16，19]对三尾凤蝶、二尾凤蝶和玉龙尾凤蝶的生存现状进行了调查，结果表明三尾凤蝶在中国分布最为广泛，新的分布区被发现，但在有分布记录的大部分地区种群数量明显减少或多年缺乏记录；二尾凤蝶种群数量自20世纪90年代开始也已明显下降，2005年至今，笔者在其主要记录分布地玉龙雪山的调查中没有发现，也未见相关采集报道，表明该物种在当地已极为稀少或灭绝；2005-2007年对玉龙尾凤蝶的调查表明，其种群数量在短短3年下降了10倍，2013年5-8月的调查中仅发现2只成虫，未发现幼虫和蛹，表明该物种在该地生存现状极不乐观，已极度濒危。值得一提的是，不丹尾凤蝶自发现以来未见采集记录，近年来在尼泊尔和印度重新被发现，但数量稀少。

造成尾凤蝶属濒危的原因可能与寄主植物减少、气候变暖、非法捕捉和旅游开发等因素有关。马兜铃属植物具有重要的药用价值，吸引了大量的人群上山挖掘，寄主植物数量急剧下降，有的地方已被破坏殆尽。全球气候变暖，对生物多样性造成了极大影响。欧洲、美洲和澳大利亚的蝴蝶研究表明，高山生态系统受气候变暖影响更为明显，蝴蝶被迫向更高海拔迁移，栖息地减少，种群下降，部分物种灭绝[20-24]。

尾凤蝶具有巨大的商业价值和观赏价值，自20世纪80年代以来，曾受疯狂非法捕捉，导致种群数量明显下降。另外，旅游业的发展，也在很大程度上影响了尾凤蝶的生存。

4.2 保护

尾凤蝶属昆虫受到法律严格保护，禁止非法捕捉和贸易，是中国《国家重点野生动物保护名录》中二级保护动物，《濒危动植物进出口贸易公约》（CITES）限制贸易物种。近年来，非法捕捉和贸易受到明显遏制，报道显著减少。同时，其分布地绝大多数已建立自然保护区，生态环境的改善和恢复，对尾凤蝶属昆虫的生存具有积极作用。

5 展望

尾凤蝶属昆虫是珍稀高山类群，具有重要的生态、科研和经济价值，绝大多数种类已为濒危物种。到目前为止，对尾凤蝶属昆虫的研究主要集中在形态描述和分类方面，其次是生物学特性研究，仅少数涉及分子生物学和保护等方面。很多领域有待深入研究和开展，如分类学方面，种与亚种国内外学者存在较大争议；部分种类生物学特性研究有待深入，少数种类缺乏研究；分子生物学研究涉及极少；濒危原因不明；保护生物学研究有待开展。今后分子生物学和保护生物学研究将是该属昆虫的研究重点，前者有利于厘清在分类学上的分歧，揭示该属昆虫濒危的内在原因，后者有利于提供有效保护策略和方法，改变该属昆虫濒危现状。

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