岳建军，严 珍，陈泽坦，林位夫，黄贵修

(1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海口 571101;2.海南大学环境与植物保护学院，海口 570228;3.中国热带农业科学院橡胶研究所，海南儋州 571737)

油棕象甲Elaeidobius kamerunicus Faust 属鞘翅目Coleoptera 象甲科Curculionidae，是油棕最高效的授粉昆虫 (Syed，1979;Ponnamma et al.，2006a)，该虫能够显著提高油棕产量 (Syed，1982;Basri et al.，1983;Ponnamma，1999)。油棕象甲原产西非，现广泛分布于尼日利亚、马来西亚、墨西哥、喀麦隆、热带美洲、非洲(Saúl et al.，1998;Aisagbonhi et al.，2004)以及海南省和云南省等。早在20 世纪80年代，油棕象甲就被成功引进到印度、马来西亚、美国、哥伦比亚、厄瓜多尔、哥斯达黎加、洪都拉斯、巴西等(Corrado，1985;Caudwell，2001;Ponnamma et al.，2006b)，总的来说，引进的油棕象甲在东南亚国家的效果非常好 (Corrado，1985;Donough and Law，1987;Wahid et al .，1987)。该虫依靠油棕花的气味来定位产卵场所，偏好在油棕品种为Elaeis guineensis Jacq的雄花上产卵(Adaigbe，2011)。我国有关油棕象甲的研究报道很少，岳建军等(2012)和曹建华等(2010)介绍了油棕授粉昆虫，前者对该虫的交配行为进行了报道(岳建军等，2013)。而我国关于油棕象甲生物学方面的研究未见报道。本文系统研究了油棕象甲室内生物学特性及形态特征，为我国油棕象甲的室内扩繁及其保护利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

油棕象甲成虫采自中国热带农业科学院橡胶研究所油棕种植基地，放入室内纱网养虫笼(长40 cm，宽40 cm，高50 cm)饲养，提供油棕雄花供取食和产卵，另补充10%的蜂蜜水。待卵发育至老熟幼虫时，在体视显微镜下挑出老熟幼虫，提供化蛹场所，羽化成虫所产卵进一步饲养所得后代即为供试虫源。

1.2 发育历期观察

选取5 对新羽化的成虫进行配对，在离心管(高12 cm，d=3 cm)中用油棕雄花饲养，每处理5 对成虫，设20 次重复。管口橡皮筋套纱布封口，实验中根据取食情况更换油棕雄花。

1.2.1 卵:用体视显微镜 (OLYMPUS，SZX7)观察雌虫在雄花上埋卵时的标记，雌虫产卵后会利用嚼碎的雄花组织等覆盖卵。每4 h 观察一次，通过观察和计算雄花上的产卵标记可获得卵历期以及产卵量，方法参考Tuo 等(2011)，有改进。本实验观察30 粒卵以上。

1.2.2 幼虫:用体视显微镜观察雌虫在雄花上埋卵时的标记，轻轻挑开雄花，观察花内幼虫的发育情况。每4 h 观察一次，记录蜕皮次数和发育历期，并用数码相机(SONY，DSC-T900)记录幼虫蜕皮过程。实验观察各龄幼虫30 头以上。

1.2.3 蛹:在体视显微镜下挑出发育一致的3 龄油棕象甲老熟幼虫，提供衰败的油棕雄花作为化蛹材料，每天观察预蛹、蛹的发育历期，统计雌雄性比，并用数码相机记录化蛹及成虫的羽化过程。实验观察蛹30 头以上。

1.2.4 成虫:利用体视显微镜观察雄花上成虫的交配、产卵等行为，直到成虫全部死亡，分别记录产卵前期、产卵期和成虫寿命。

1.3 生物学及形态学观察

方法同发育历期观察，在此期间，在体视显微镜下解剖油棕雄花，观察雄花内油棕象甲卵以及之后各虫态的形态特征，并采用上海恒胜工具有限公司的数显游标卡尺(0-100 mm)和电子天平(日本岛津，SHIMADZU，AUY-220)测量各虫态的体宽、体长、体重等，同时使用数码相机记录各虫态的形态特征。另外还包括各虫态的体色变化、习性、雌雄异型等现象。

以上实验均在养虫室进行。温度为24-28℃，RH 75%-95%，光照14 h。

1.4 数据处理

数据采用Windows EXCEL 软件和SAS9.1 软件进行统计分析，多重比较采用邓肯氏新复极差法(DMRT 法)。

2 结果与分析

2.1 油棕象甲各虫态的发育历期

油棕象甲各虫态的发育历期见表1。可见，卵的发育历期平均为16.00 h，最短为5 h，最长为17 h。幼虫发育历期随虫龄增加而延长，1，2，3 龄幼虫的平均发育历期分别为14.50 h，1.00 d和1.03 d，其中3 龄幼虫的发育历期最长，变化范围最大(1-5 d)，整个幼虫期为2-5 d，平均为2.63 d。预蛹和蛹的平均发育历期分别为3.21 d和2.21 d，油棕象甲产卵前期平均为1.13 d，完成一个世代平均需要13.67 d，最短为9 d，最长达19 d。

表1 油棕象甲的发育历期Table 1 Developmental duration of different stages of Elaeidobius kamerunicus

2.2 油棕象甲各虫态的形态及生物学特性

2.2.1 卵

图1 油棕象甲室内生物学特性及形态观察Fig.1 Biological and morphological observations on Elaeidobius kamerunicus Faust (Coleoptera:Curculionidae)in the laboratory

油棕象甲卵单产于油棕雄花内(图1)，白色透明，有光泽，椭圆形，表面光滑且具有弹性，长0.45-0.81 mm，宽0.28-0.55 mm。孵化前卵略膨大，近球形，卵头部颜色变深，孵化时幼虫在卵壳内反复蠕动，腹部末端卵壳先破裂，露出腹部，幼虫继续蠕动，蠕动过程中稍有停顿，通过蠕动使顶在头顶的卵壳脱落，最后幼虫完全孵出。整个孵化过程历时40 min 左右，卵的孵化率为96%。

2.2.2 幼虫

油棕象甲幼虫共3 龄。

初孵幼虫为淡黄色。1 龄幼虫(图2)体弯曲，虫体淡黄色，头部浅褐色至褐色，前胸褐色。头壳宽0.26-0.30 mm，平均头壳宽0.28 mm，体长1.11-1.93 mm，平均体长1.70 mm，体宽0.64-0.98 mm，平均体宽0.85 mm，体重0.0004-0.0009 g，平均体重0.0006g。幼虫蜕皮时，腹部末端表皮先裂开，幼虫腹部逐渐露出，虫体剧烈蠕动，在蠕动过程中将蜕下的皮向前渐渐推移至头部，最后从头部脱落，头部完全露出。蜕皮的幼虫体为淡黄色，后颜色逐渐加深。刚蜕皮的幼虫如图3。

2 龄幼虫体弯曲，呈“C”形，体淡黄色至黄色，头红棕色至褐色，较1 龄幼虫颜色加深，且更加活跃，平均头壳宽为0.45 mm，平均体长为2.26 mm，平均体宽为1.08 mm，平均体重为0.0013 g。

3 龄幼虫(图4)体弯曲，呈“C”形，体粗壮，黄色，体表具绒毛，头红棕色至深褐色。虫体较柔软，体表具瘤状突起，前胸具褶皱。平均头壳宽为0.64 mm，平均体长为2.88 mm，平均体宽为1.37 mm，平均体重为0.0021 g。各龄幼虫的体长、体宽、头壳宽及体重见表2。

油棕象甲完全依赖油棕雄花完成整个生命周期，幼虫取食油棕雄花花蕊细丝管内部的柔嫩组织，在油棕雄花内完成幼虫发育阶段，直至化蛹。观察发现，在大多数情况下，一朵雄花内仅有1头幼虫。

2.2.3 蛹

老熟幼虫经1-2 d 进入预蛹阶段，油棕象甲预蛹和其幼虫形态特征相似，预蛹阶段虫体变粗短，行动迟缓，腹部末端常常粘附有排泄物，但虫体头、胸、腹分节较明显。预蛹1-4 d 后化蛹。蛹呈椭圆形，蛹体淡黄色至黄色，眼点黑褐色，喙黑色，翅灰黑色，复眼、喙及翅显著突出(图5)，且可以依靠腹部末端进行弹跳，较活跃。蛹长2.17-3.05 mm，宽0.85-1.58 mm，蛹重0.0015-0.0028。蛹经2-4 d 羽化为成虫。

2.2.4 成虫

一般雄虫体型大于雌虫，雄虫体长2.72-3.33 mm，体宽0.98-1.72 mm，体重0.0015-0.0039 g，雌虫体长2.20-3.08 mm，体宽1.00-1.53 mm，体重0.0012-0.0023 g。体褐色至深褐色，雄虫喙长0.60-1.40 mm，雌虫喙长1.01-1.71 mm，喙细长弯曲，近端部具“V”字形分叉，成虫的体长、体宽、喙长及体重见表3。成虫触角膝状，着生于头管近中部，前胸前缘比后缘窄，呈“梯形”。鞘翅红褐色至深褐色，外缘黑褐色，纵向具条纹，其上密布小刻点，3 对胸足上具褐色绒毛。腹部末端不外露。

油棕象甲雄成虫鞘翅边缘具褐色绒毛，鞘翅近基部具2个突起，体长一般较雌虫大;雌成虫鞘翅边缘不具绒毛，鞘翅近基部无突起，喙较雄虫长。这是区分油棕象甲成虫雌雄的重要特征(图6 和图7)。

油棕象甲成虫一般在8∶30-19∶30 羽化，羽化时先从腹部末端开始，接着胸部、头部依次脱出。刚羽化的成虫腹面观头部、胸部、腹部为黄绿色，喙近端部为红褐色，足乳白色、节间为红褐色，其他部位深褐色至黑色，腹部剧烈摆动，而行走能力很弱。

成虫雌雄性比为1.65∶1。成虫羽化1-3 d 后进行交尾，观察发现雌雄成虫一生可进行多次交尾。交尾时雄虫爬在雌虫背上，利用足抱住雌虫身体，同时雄虫腹部末端做有规律振动，直至完成交尾。交尾过程受外界环境影响较大，遇到其它个体干扰或油棕花穗发生晃动时，交尾往往会停止，成虫各自离去。

油棕象甲雌虫在交尾次日即可产卵。产卵前，雌虫用喙在油棕雄花上钻洞形成小孔，产卵时，雌虫将产卵器插入小孔中产卵，产卵后，雌虫利用嚼碎的油棕雄花组织等覆盖卵。油棕象甲雌虫产卵量在不同个体间有较大差异，一头雌成虫在油棕雄花穗上一生可产卵10-105 粒，一生平均产卵43.08 ±8.07 粒，一头雌成虫平均每天产卵1.45 粒。实验中用油棕雄花饲养，雌成虫寿命为24-43 d，雄成虫寿命为20-38 d，雌成虫的寿命比雄成虫的寿命长。

油棕象甲成虫具很强的飞翔能力，还具有群居、假死的特性，常在8∶30-19∶00 出来活动，傍晚17∶30-18∶30为活动高峰。

表2 油棕象甲幼虫各龄期的形态学指标差异Table 2 Morphological difference of Elaeidobius kamerunicus larvae at different instars

表3 油棕象甲成虫形态学指标参数差异Table 3 Morphological difference of Elaeidobius kamerunicus adults

3 结论与讨论

研究发现，油棕象甲一头雌成虫一生平均产卵43.08 ±8.07 粒，结果与Hussein 等(1991)报道的平均产卵35 粒和Tuo 等(2011)报道的平均产卵57.64 ±8.29 粒有差异。其差异可能受环境、气候因子、室内饲养条件、补充营养等因素的影响所致，具体表现为Hussein 等(1991)和Tuo 等(2011)的研究均是在西非进行的，但两者研究结果具较大差异。实验中观察到的单头雌成虫平均每天产卵1.45 粒与 Tuo 等 (2011)和 Syed(1982)报道的结果一致。

本实验观察的油棕象甲全世代历期为13.67 ±0.75 d，同Mariau 等(1991)的报道较一致，但不同于Syed (1982)报道的19 d。各龄幼虫历期与Tuo 等(2011)报道的结果基本一致，但本实验观察的预蛹期为3.21 ± 0.37 d，而Tuo 等(2011)报道预蛹期为4.96 ±0.11 d，这可能与油棕象甲幼虫体内营养情况以及提供的化蛹材料有关。本实验观察发现雌成虫寿命比雄成虫寿命更长，研究结果与Allou (2004)相一致。

油棕象甲和油棕花经过长期的协同进化过程，形成了一种特化的适应关系，油棕象甲只为油棕授粉，而油棕雄花为其提供食物和生长发育环境。有关油棕象甲授粉规律及其与油棕花形成严格的共生关系方面有待进一步研究。

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