刘艳书，樊江文，李愈哲，张良侠

（1.中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101；2.中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京100091）

“三江源”是长江、黄河、澜沧江的发源地区，素有“中华水塔”之美誉，被认为是我国生态安全的重要屏障。三江源地区因气候寒冷、植物生长期短、生态系统自身的调节能力弱、恢复能力极差等特点，而具有高的敏感性和脆弱性。近几十年来，由于全球变暖、极端降水事件增加与人类活动等自然与人文的双重因素的影响，该区域生态系统发生重大变化，草地生态系统持续退化［1］。同20世纪50年代相比，单位面积产草量下降，优质牧草比例降低，有毒类杂草增加，草地覆盖度降低［2］。研究表明该区有90%以上的草地出现不同程度的退化，其中，中度以上退化草场面积达0.12×108hm2，占该区域可利用草场面积的58%［3-5］。重度退化的高寒草甸按其表土是否残留主要表现为“黑土滩型”和“剥蚀型”［6］，目前，对“黑土滩”退化草地现状、机理及特征研究较多［5-8］。梁东营等［9］对高寒草甸退化的剥蚀过程及发生机理进行初步探讨，并认为坡地剥蚀退化的形成过程为雨水经过坡中灌丛的分割汇集，在坡底形成稳定的、垂直于沟底的近伞形的冲刷沟，不断地冲刷侵蚀，引起表层草毡层开裂，在重力作用下发生草皮层滑落过程，诱发高寒草甸发生剥蚀退化的主要原因是放牧压力下草毡表层的极度加厚。在三江源高寒草甸的剥蚀退化破坏了土壤－植被生态系统的平衡，造成水土流失和土壤碳贮容量的降低。李博［4］依据植物生物量组成、地上生物量与盖度等指标将我国北方退化草地分为4级（轻度退化、中度退化、重度退化与极度退化），但是之后研究大多沿用或改进该分级标准和分类体系。马玉寿等［10］通过研究选取秃斑地盖度和可食牧草比例作为退化草地分类标准将三江源区“黑土滩”型退化草地分为轻度、中度、重度3个等级。针对本研究区特征，采用植物群落组合与植被（裸地）盖度为主要参考指标，将研究区剥蚀退化分为未退化、轻度退化、中度退化、重度退化4个等级。

草地生态系统是三江源地区的主体生态系统，群落生物量是生态系统的主要功能，反映生态系统获取能量的能力。生物多样性是所有生命的固有特征，是人类赖以生存的基础［11］，生物多样性同时是生态系统结构的可测定指标，其变化可通过影响群落结构、关键种以及对资源的利用方式等来影响生态系统的主要功能［12-14］。以往的研究多从放牧、鼠害、气候因子探讨群落特征变化与规律，而关于退化草地的研究则主要集中在超载放牧、鼠虫危害、人为干扰以及全球变化等因素对草地生态系统的影响［15-21］。目前对“剥蚀型”退化高寒草甸的成因、机理仅有少量的研究［9，22］，特别是对不同剥蚀强度下植被生物量与多样性的特征和变化规律研究则更少。本研究通过对三江源区不同剥蚀退化强度下高寒草甸植物群落生物量、多样性与群落组成的变化进行系统研究，探讨不同剥蚀退化强度下植物群落的变化规律，进而为高寒草甸退化的治理与恢复以及草地生产力的提高，草地的可持续利用提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地点位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇的山谷地带，地理坐标为34°20′～34°21′N，100°31′～100°32′E，海拔4000～4200 m；气候属典型高原大陆性气候，年降水量513.2～542.9 mm，多集中在5－9月，年均温－2.6℃，其中最冷月1月的平均气温为－12.6℃，最热月7月的平均气温为9.7℃，牧草生长季为156 d，无绝对无霜期。太阳辐射强，昼夜温差大。主要的土壤类型为高山草甸土，草地植被为高寒草甸。研究区未退化草地以矮生嵩草（Kobresia humilis）为建群种，主要伴生种有高山嵩草（Kobresia pygmaea）和草地早熟禾（Poa pratensis）等［23］。

1.2 研究样地取样

于2010年8月在研究区域内，参照研究区的群落组成、群落盖度选择4个不同剥蚀程度的样地作为研究对象，具体样地基本特征如表1所示，样地大小为10 m×10 m。由于研究植被较为均匀，在每个样地内随机设置3个50 cm×50 cm样方。

表1 不同退化程度样地的基本特征Table 1 Basic condition of sampling plots（10 m×10 m）

1.3 群落调查与生物量的测定

在植物生长旺盛期（8月中旬），采用目测法测定群落的盖度。记录群落物种数，采用收获法测定地上生物量，并按物种分类，分别从茎基部剪下装入纸袋，在70℃恒温箱烘干至恒重、称重。地下生物量与地上生物量同时测定，用直径7 cm根钻分3层取0～30 cm土柱，每层10 cm，每个样方取3钻，对每层的根系样品进行了合并。用细筛（1 mm）筛去土，再用细纱布包好根系，用清水洗净，并拣出石块和其他杂物，在80℃恒温箱烘干至恒重。

1.4 数据分析

植物功能群参照王长庭等［11］的标准，将群落中的物种分成4个功能群：莎草科植物、禾本科植物、豆科植物与杂类草。本研究从物种与功能群水平分别计算以下3种指数表征研究区群落物种（功能群）多样性。1）丰富度：为样地中总的物种数；2）Shannon－Wiener指数：HSD＝－∑piln pi，其中，pi为物种（功能群）i的相对盖度；3）均匀度指数：E＝HSD／log S，其中HSD为群落物种（功能群）的多样性指数，S为群落的物种（功能群）数［24］。

采用SAS 8.0进行不同退化高寒草甸群落特征间的单因素方差分析与多重比较，采用Sigmaplot 12.5作图。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度群落的生物量特征

剥蚀退化显著降低了群落的地上（F＝37.43，P＜0.0001）、地下（F＝45.75，P＜0.0001）和总生物量（F＝45.24，P＜0.0001），其变化规律如图1所示。其中，地上生物量从未退化样地的0.24 kg／m2降低到重度退化的0.01 kg／m2，降低了96%；0～30 cm 的地下生物量从未退化的6.41 kg／m2降低到重度退化的0.43 kg／m2，降低了93%。群落的总生物量从6.65 kg／m2降低到0.44 kg／m2，降低93%。

2.2 不同退化程度群落多样性指数特征

不同退化程度对物种（F＝42.28，P＜0.0001）与功能群（F＝15.17，P＝0.0012）的丰富度有显著的影响。其中，中度与重度剥蚀型退化显著降低了物种与功能群数目，而轻度退化对物种与功能群的丰富度没有显著影响。剥蚀型退化显著降低物种与功能群水平的Shannon－Wiener指数（F＝27.75，P＝0.0001；F＝11.48，P＝0.0026）（图2），随退化程度加剧，一般呈“V”字型变化趋势，其中，中度退化样地的物种与功能群多样性最低，而重度退化样地的物种多样性指数相对中度退化显著增加。中度剥蚀退化显著降低物种水平的均匀度（F＝23.72，P＝0.0002），而不同退化程度对功能群的均匀度没有显著影响（图2）。

图1 不同剥蚀退化强度下植物群落的地上生物量、地下生物量与总生物量（平均值±标准误差）Fig.1 Changes of aboveground biomass，belowground biomass and total biomass with different denudation intensity（mean±SE）不同字母表示差异显著（P＜0.05）The different letters indicate significant differences at P＜0.05.ND：未退化No degredation；LD：轻度退化Light degredation；MD：中度退化 Moderate degredation；HD：重度退化 Heavy degredation；下同The same below.

2.3 不同退化程度下群落各功能群生物量特征

不同功能群的生物量在不同退化草地表现出不同的变化规律（图3）。研究表明，剥蚀退化显著降低禾本科功能群的地上生物量与相对生物量（F＝50.78，P＜0.0001；F＝11.48，P＝0.0026）。在未退化样地，其地上生物量及比例最高，随剥蚀退化程度的增加，其生物量从32.4 g／m2减少到0.6 g／m2，其比例从13.9%减少到中度退化的0.8%，但是重度退化草地与中度退化样地比较，其生物量的比例增加到6.8%。莎草科功能群为群落的建群者，在轻度剥蚀退化情况下，其生物量比不退化样地降低8.7 g／m2，相对生物量降低3.3%；在中度与重度剥蚀退化的群落中，该功能群几乎完全消失。豆科植物在未剥蚀退化的样地中占0.6%，在剥蚀退化的草地中几乎未发现豆科植物；杂类草的地上生物量随剥蚀退化程度的增加而显著降低（F＝15.25，P＝0.0011），从未退化样地的186.7 g／m2减少到重度退化样地的8.6 g／m2；但是杂类草在群落中的比例随剥蚀退化程度的增强而显著增加（F＝5.94，P＝0.0196），从未退化的76.2%增加到中度退化的99.2%。

2.4 不同退化程度下土壤特征差异

随退化程度的增加，0～10 cm土壤含水量先降低后增加，土壤容重先增加后降低。随退化程度加剧，0～10 cm的土壤铵态氮与土壤硝态氮表现为相反的变化规律，土壤铵态氮呈先降低后增加的变化趋势，土壤硝态氮则呈先增加后降低的趋势，但是土壤总无机氮库随退化程度的加剧而显著降低（表2）。

2.5 不同退化程度下群落特征与土壤特征的关系

不同退化的样地，群落地上生物量与0～10 cm土壤含水量存在显著线性正相关关系，与0～10 cm土壤无机氮含量存在显著二次曲线关系，随土壤无机氮含量的增加先增加后降低。物种多样性、功能群多样性与0～10 cm土壤含水量、土壤无机氮含量存在显著线性正相关关系（图4）。

3 讨论

3.1 不同剥蚀退化对群落生物量的影响分析

近几十年以来，在气候变化和人类活动的共同影响下，三江源地区天然草地生态系统的结构和功能过程发生了严重退化，草地植物和土壤质量严重衰退，生产力、多样性与服务功能降低，生态环境恶化，生态系统恢复功能减弱乃至丧失［25］。王建兵等［26］通过对青藏高原高寒草甸主要分布地区2005－2012年草地状况调查表明，果洛地区高寒草甸多处于以小嵩草群落草毡表层剥蚀和杂草类－黑土型退化草地演替阶段。曹广民等［22］对高寒草甸退化2个顶级，即剥蚀型退化与黑土型退化的异同进行研究，其主要的分异在于降水对土壤的冲刷，群落特征的分异则主要体现在黑土型退化草地没有残留老化草毡表层，而剥蚀退化草地老化草皮残留率为50%～60%。群落生物量是反映草原生态系统稳定性与功能的重要指标，其大小可以用来判断草原生产潜力与载畜潜力。本研究表明，随剥蚀退化的加剧，群落的生物量显著降低。研究区植被以莎草科和禾本科等植物为建群种，以矮生嵩草、高山嵩草和草地早熟禾为主，此类物种为多年生草本植物，地下生物量较高，而且具有高的水土保持能力。随退化程度加剧，雨水的冲蚀带走了开裂的草毡层的植被与土壤，群落的地上与地下生物量均降低。鉴于高寒草甸的土壤养分主要在表层，土壤剥蚀后，多年生植物再生对土壤养分要求高，在贫瘠的土地难恢复。杂类草对土壤环境要求较低，可在剥蚀退化后的土壤上再生，因此，退化群落的建群种以西伯利亚蓼、单花拉拉藤等一年或多年生杂类草为主。在高寒草甸，地下生物量较发达，群落总生物量变化主要受地下生物量变化的影响。群落从以根系发达，对群落稳定性有重要作用的多年生植物建群群落退化到以根系欠发达，稳定性相对低的杂类草建群群落，受群落的地下生物量降低的影响，群落生产力大幅度降低。

图3 不同剥蚀退化强度下各植物功能群地上生物量与相对生物量（平均值±标准误差）Fig.3 Aboveground biomass and relative biomass of functional group in plots with different denudation intensity（mean±SE）

表2 不同退化程度样地的土壤特征Table 2 Soil character of sampling plots

群落的地上、地下与总生物量随退化程度的加剧而显著降低，而不存在类似于中度干扰假说的结果，即在中度干扰的条件下群落的生物量最高的现象。这一结果可能是由于2种退化过程发生的机理不同，中度放牧对群落的干扰主要通过采食践踏多年生为建群的植物地上部分，对群落的地下生物量与土壤没有直接破坏，因此，群落的主要物种可以利用其贮藏的养分迅速的再生，植物群落结构未改变；剥蚀退化不仅带走植物的地上部分，而且同时带走植物的根系与土壤，植物群落从嵩草建群退化到杂类草建群，在退化过程中群落结构发生根本变化。

3.2 不同剥蚀退化对群落多样性影响分析

物种多样性通常被认为是生态系统稳定性和生物量的重要决定因子，但是近年来的研究表明，相对于物种组成，功能群多样性更能决定生态系统过程［11，14，26-28］。关于高寒草甸群落多样性的研究主要集中在不同群落类型、不同草地利用与管理方式及其与生产力、环境因子的关系等方面的研究。本研究表明，在不同剥蚀退化程度下，物种多样性指数与功能群多样性指数表现为相似的变化规律，即随着退化程度的加剧，多样性指数先降低后升高。本研究中多样性的“V”字型变化趋势与研究区高原鼠兔对多样性的影响相似［18］，而不同于多样性指数在中度放牧干扰下最高的理论［29-30］。这主要是因为中度放牧干扰主要通过采食植物群落中的建群种地上部分，减少优势物种对其他物种的影响，因而在中度放牧影响下群落多样性指数较高。而本研究中的退化主要是由于雨水经过坡中灌丛的分割汇集，在坡底形成稳定的、垂直于沟底的近伞形的冲刷沟，不断地冲刷侵蚀，引起表层草毡层开裂，并且在重力作用下发生草皮层滑落而引起的。不同于放牧只对地上部分破坏，剥蚀退化过程中雨水冲刷带走植物地上、地下部分和植物生长的土壤，而类似于高原鼠兔对群落的影响。尽管高原鼠兔只采食植物的地上部分，但是其采食行为破坏植物根系与植物生长的土壤。因此，剥蚀退化群落多样性随其程度的加剧表现出与高原鼠兔对多样性相似的“V”字型变化趋势。本研究进一步表明，群落物种与功能群多样性指数随土壤含水量、土壤无机氮增加而线性增加，进一步证明了土壤对群落多样性的重要作用。本研究发现在高寒草甸退化过程中，物种与功能多样性指数和均匀度指数变化趋势一致，鉴于多样性对群落稳定性的重要影响，多样性变化可以作为草地研究的重要指标。

图4 群落地上生物量、物种多样性和功能群多样性与土壤含水量、土壤无机氮的相关关系Fig.4 Relationships between aboveground biomass，species diversity，functional diversity，and soil moisture，and soil inorganic nitrogen across different denudation intensity*：P＜0.05；**：P＜0.01；***：P＜0.001.

4 结论

随着剥蚀退化的加剧，三江源地区高寒草甸植物群落中优势牧草，如莎草科和禾本科植物的生物量与相对生物量均减少，在重度退化的样地里消失。杂类草生物量降低，但是在群落中的比例随退化的加剧而增加。群落地上、地下与总生物量随剥蚀退化的加剧而逐渐降低，地下生物量的变化是引起群落的总生物量变化的关键。不同剥蚀退化程度下，群落多样性指数与均与度指数的变化趋势与物种丰富度变化基本一致，在群落中度退化时各指数最低。物种多样性与功能群多样性指数表现为相同的变化趋势。这些结果表明剥蚀退化过程是从根本上破坏植物群落地上、地下及其生长的土壤，对群落生物量与多样性的影响是不可逆转的，因此，在今后的高寒草地管理中，应该尽量防止剥蚀退化的发生，即使是轻度剥蚀退化也应该提高警惕，并及早治理，防止高寒草甸脆弱的生态系统被破坏。