任志国， 陈亚鹏，李卫红，刘树宝

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，北京 100039；3.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052)

水分利用效率(water use efficiency，简称 WUE)指植物消耗单位水分所产生的同化物质的量[1]，用以描述植物产量与消耗水量之间关系的一个重要指标。它反映了植物水分利用特征和适应策略的重要参数，是决定植物在干旱区半干旱区生存、生长和物种分布的重要因素之一[2]。植物叶片组织中的稳定碳同位素组成(δ13C值)反映了影响植物碳同化和气孔导度等的生理因子的综合信息，可以用以探讨植物适应干旱环境的强弱[3]，而且运用稳定同位素法测定植物叶片δ13C值，取样少﹑结果精确，能直接指示植物的水分利用效率，已成为一种公认的估测植物长期水分利用效率的可靠途径[4]。

地下水是多数荒漠植物存活所依赖的最为重要的水分来源[5]，荒漠植物胡杨(Populuseuphratica)虽是浅根系植物，却有发达的侧根形成水平根系网，柽柳(Tamarixchinensis)是深根系植物，它们的根系都可通过毛细管作用与地下水位接触[6-7]。在荒漠区，由于降水较少，一定程度上，地下水埋深已经取代了与植被生长关系密切的土壤水分，是决定荒漠区植被生长、分布、群落演替、荒漠绿洲存亡的主导因子[8-9]，特别是在极端干旱区，在河道水断流后，荒漠河岸植被生长对地下水具有很强的依赖性。

沿着中国最大的内陆河——塔里木河流域发育的荒漠河岸林生态系统是干旱荒漠区独特且脆弱的河岸生态系统，群落中的植物具有伴河生长的特征，为荒漠绿洲存亡提供了天然的防沙生态屏障[10-11]。但是，自20世纪70年代，由于塔里木河中上游不合理的高强度大规模地开发利用水资源，阻挡塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠连接的塔里木河下游部分河道出现干涸，河道两边地下水位大幅度下降，塔里木河下游植被开始全面衰败，造成下游荒漠河岸林生态系统严重退化[12]。如何保护和拯救荒漠河岸生态系统建群种——胡杨和柽柳迫在眉睫，许多学者从植物生理生化特征、蒸腾耗水、水势、群落演替等方面进行了大量的研究[13-16]。目前，对于胡杨和柽柳的长期水分利用效率的报道较少，主要集中在黑河流域胡杨水分利用效率变化规律，影响水分利用效率的因素及气体交换法下水分利用效率的变化等，但关于地下水埋深对植物长期水分利用效率影响的研究甚少。为此，本研究就植物叶片δ13C值在不同地下水埋深梯度下的变化，研究地下水埋深对胡杨和柽柳的长期水分利用效率的影响，探讨荒漠河岸植物水分利用策略，以期为塔里木河下游退化生态系统植被保育和恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区属塔里木河下游段(39.5000°～40.5869° N，87.5636°～88.4583° E)，主要包括恰拉到台特玛湖全长321 km，位于塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠之间。该区为荒漠区，生态环境极其脆弱，年降水量变化在17.4～42.0 mm，蒸发量达2965 mm 。每年春季多为大风天气，沙丘活化，开始移动；夏季持续高温天较多，干燥少雨。年总太阳辐射变化在5692～6360 MJ/m2，≥10℃的年积温为4040～4300℃，平均昼夜温差在13～17℃[17]。植物种类组成以杨柳科、柽柳科、豆科、禾本科等植物为主，研究区乔木主要有胡杨，耐盐碱、喜干旱、抗风蚀、适应性强；灌木主要有柽柳，其中多枝柽柳(Tamarixramosissima)、刚毛柽柳等构成了柽柳灌丛，具有很强的耐盐耐干旱能力，对维持干旱区荒漠生态系统起一定的作用；草本植物主要是罗布麻(Poacynumhendersonii)、疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)、花花柴(Kareliniacaspica)等[18]。

1.2 样地调查

2011年7月中旬，根据植被生长和分布状况，在塔里木河下游选取英苏和喀尔达依及阿拉干3个监测断面(图1)，结合地下水埋深和主河道，设置50 m×50 m的植物样地，样地内测定了包括建群种胡杨和柽柳等植物的胸径﹑树高和冠幅，并记录其生长状况。

图1 研究区地理位置Fig.1 The sketch map of study area

1.3 指标测定

1.3.1地下水埋深测定 在研究区，垂直于河道从河岸到沙丘布设了多个监测断面，在每一个横断面上布设3～6眼8～10 m深的地下水埋深监测井，利用电导法测量每一眼监测井的地下水埋深。

1.3.2土壤含水量测定 在研究区所取叶片周围地势平坦的地方，用土钻挖取土样，在0～50 cm之间每10 cm为一层，在50 cm以下，每25 cm一层，每层取3个重复，一直取到出水，并称其鲜重，在实验室对土样进行烘干至恒重，称其干重，计算土壤相对含水量。计算公式表示为θw(%)=[(新鲜土重-烘干后土重)/烘干后土重]×100。

1.3.3叶片样品采集和稳定碳同位素测定 在样地内依次选取林龄相近，长势一致，无病虫害的柽柳和胡杨3～5棵，采集向阳面叶片，编好序号，装入信封。在实验室用离子水漂洗叶片样品，晾干后放入烘箱在105℃杀青，之后在60℃下干燥样品48 h至恒重，然后将样品粉碎过0.15 mm的筛子，取约5.0 mg样品，用锡箔杯包装好后制备成供测样品，在中国科学院新疆生态与地理研究所用Delta V Advantage稳定同位素质谱仪(Thermo Fisher，Waltham)进行测定。稳定同位素在自然界含量极低，用绝对量表达同位素的差异比较困难，因而国际公认使用相对量的稳定同位素比率[19]。其计算式为：δ13C(‰)=[(R样品-R标准)/R标准]×1000。式中，δ为碳同位素样品相对于国际标准V—PDB的同位素分差(PDB为Pee Dee Belemnite，国际上通用的碳同位素的标准物质)。R样品为样品碳元素丰度之比(13C样品/12C标准)。R标准为国际标准物碳元素的重轻同位素丰度之比(13C标准/12C标准)。

1.4 数据处理

土壤含水量﹑植物叶片的δ13C值等实验数据使用Excel 2003和SPSS 11.0软件进行整理分析，不同地下水埋深梯度下胡杨和柽柳的叶片δ13C值的差异性采用单因子方差分析(ANOVA)，当测验存在显著性差异时，不同地下水埋深梯度间植物叶片δ13C值的多重比较采用最小显著极差法(Duncan’s new multiple range test)。

2 结果与分析

2.1 研究区土壤含水量与植物生长状况特征

图2 研究区土壤含水量变化Fig.2 The changes of soil water content in the study area

不同地下水埋深的土壤含水量的测定结果如图 2所示，总体上，5个地下水埋深环境中，在0～75 cm土层土壤含水量不超过10%，表明了研究区浅层土壤水极少，随着土层深度增加至100 cm，地下水埋深在2.4 m处的土壤含水量接近10%，且其土壤含水量明显比其他4个不同地下水埋深处的高，当土层深度为125 cm时，地下水埋深在3.8和8.0 m处的土壤含水量开始上升至10%。当土层深度为175 cm时，地下水埋深在2.4 m的采样点已经到含水层了，而地下水埋深在3.8和8.0 m的土壤含水量却一直上升至18%左右。随着土层深度的增加，地下水埋深在3.8和8.0 m的土壤含水量开始升降起伏变化，总体分别在25%和15%之间变化。在土层从0～450 cm之间，地下水埋深7.2和9.1 m的土壤含水量不超过5%，且地下水埋深9.1 m的采样点在土层400 cm处已到含水层了，土层在400 cm以下，地下水埋深7.2和8.0 m的土壤含水量变化较大。

对塔里木河下游研究区内的建群种生长状况调查如表1所示，胡杨个体在地下水埋深2.4～7.2 m处生长正常，而在8.0～9.1 m处，胡杨个体顶端已出现枯死状态，而柽柳个体在2.4～9.1 m处生长正常，未发现枯死枝条现象。

2.2 地下水埋深对胡杨δ13C值的影响

不同地下水埋深下胡杨叶片δ13C值如图3所示，随着塔里木河河道地下水埋深的不同，胡杨长期水分利用效率呈不同的变化。进一步对各个地下水埋深梯度之间胡杨δ13C值的对比分析发现，地下水埋深在2.4～3.8 m时，胡杨叶片δ13C值保持在-28.65‰～-28.75‰之间，胡杨的长期水分利用效率未发生明显变化(P>0.05)；当地下水埋深增加到7.2 m时，胡杨叶片水分利用效率也逐渐增加。表明为了适应干旱的环境，胡杨以增加水分利用效率来抵御干旱；而当地下水埋深继续增加至8.0与9.1 m处，胡杨叶片δ13C值急剧下降，相对于7.2 m处分别约减少了10%和13%，表明此时胡杨长期水分利用效率明显降低。

表1 塔里木河下游建群种的生长状况Table 1 The constructive species growth status at the lower reaches of the Tarim River

2.3 地下水埋深对柽柳δ13C值的影响

对不同地下水埋深的柽柳叶片的δ13C值分析，如图4所示，随着地下水埋深的不断增加，柽柳叶片δ13C值不断变大，柽柳长期水分利用效率不断增加。通过对不同地下水埋深梯度下柽柳δ13C值的多重比较发现，当地下水埋深从2.4 m增加到3.8 m时，柽柳δ13C虽略有增加，但并未发生明显变化(P>0.05)；当地下水埋深继续增加至7.2和8.0 m时，柽柳δ13C明显增加(P<0.05)，且分别增加至-27.63‰和-26.78‰，但是这二者之间并不存在明显差异(P>0.05)；而当地下水埋深进一步增加至9.1 m时，δ13C明显增加(P<0.05)，并达到2.4～9.1 m地下水埋深梯度的最大值，为-26.08‰，表明此时柽柳的长期水分利用效率达到(在2.4～9.1 m范围内)最高。

图3 不同地下水埋深胡杨叶片δ13C值Fig.3 The δ13C value of P. euphratica grown at different groundwater depths 不同大写字母表示存在显著差异(P<0.05)。 Different capital letters indicate significant differences (P<0.05).

图4 不同地下水埋深柽柳δ13C值Fig.4 The δ13C value of T. chinensis grown at different groundwater depths 不同小写字母表示存在显著差异(P<0.05)。 Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05).

2.4 胡杨与柽柳叶片δ13C值的对比分析

通过对胡杨和柽柳在不同地下水埋深下的叶片δ13C值的差异分析(图5)，发现在水分条件较好的地方(地下水埋深<3.8 m)，柽柳的δ13C值略高于胡杨的δ13C值，但是二者δ13C值不存在显著性差异(P>0.05)，表明此时胡杨和柽柳的水分利用效率近似相同；当地下水埋深增加到7.2 m时，胡杨的δ13C值与柽柳的δ13C值存在着显著性差异(P<0.05)，胡杨的δ13C值相对柽柳的δ13C值约增加了5.2%，说明此时胡杨的长期水分利用效率高于柽柳的长期水分利用效率；而随着地下水埋深不断增加，特别在8.0和9.1 m时，胡杨和柽柳的δ13C值同样存在显著性差异(P<0.05)，但胡杨的δ13C值相对于柽柳的δ13C值分别明显减少了6.7%和11.2%，说明此时胡杨的水分利用效率急剧下降，而柽柳的水分利用效率却一直在增加，胡杨的水分利用效率明显低于柽柳的水分利用效率。

3 讨论

图5 不同地下水埋深下胡杨和柽柳δ13C值的差异Fig.5 Difference of δ13C value in P. euphratica and T. chinensis grown at different groundwater depths *代表在P<0.05水平上存在显著性差异。Where * represents significant difference (P<0.05).

不同地下水埋深下胡杨和柽柳的δ13C值的变化与胡杨和柽柳所处干旱胁迫程度有关。在地下水埋深在2.4～3.8 m处，胡杨和柽柳处在一个较适宜的水分条件下，未遭受水分胁迫[20-21]，因此，植物的δ13C值未随地下水埋深的变化而发生明显变化。而当埋深增加到7.2 m时，胡杨和柽柳遭受的干旱胁迫程度增加，植物通过增加水分利用效率(δ13C值明显增加)的方式来抵御干旱的加剧。通常认为，当水分条件变化时，若植物生理活动基本上能够保持稳定，则在个体形态方面势必发生了一定程度的适应性调整来满足正常生理活动的需求[22]。在本研究中，随着地下水埋深进一步增加到8.0或9.1 m时，胡杨叶片的δ13C值与3.8 m埋深处δ13C值基本处于同一水平，并且通过不同地下水埋深环境下植物生长状况的调查(表1)发现，在地下水埋深8.0～9.1 m处，胡杨个体顶端已出现枯死状态，说明胡杨此时很可能主要是通过减少地上生物量的方式来适应干旱的加剧。而柽柳随着地下水埋深的增加(2.4～9.1 m范围内)，水分利用效率不断增加，并且通过对不同地下水埋深下柽柳δ13C的多重比较可知，柽柳对地下水埋深变化的适应宽度较大(图4)。而对胡杨和柽柳在不同地下水埋深下δ13C值的对比分析可知(图5)，随着地下水有效性限制的增加，胡杨的抗旱性比柽柳的抗旱性弱。

荒漠植物采取提高水分利用效率来适应干旱环境的策略，已经被大多数人认可[23-26]。本研究对不同地下水埋深梯度下(2.4，3.8，7.2，8.0，9.1 m)胡杨和柽柳叶片δ13C数据的分析表明，地下水埋深的变化引起胡杨和柽柳的δ13C值之间存在显著性差异(P<0.05)。这就说明同一地下水埋深的变化使得胡杨和柽柳长期水分利用效率随之发生变化，在不同的干旱环境下却采用不同的适应策略，例如在地下水埋深小于7.2 m时，胡杨以增加水分利用效率来抵御干旱，当地下水埋深在7.2 m时，胡杨叶片δ13C值明显高于其他4处地下水埋深环境的叶片δ13C值，并且胡杨在此处受到中度水分胁迫[27-28]，而当胡杨受到较大水分胁迫时,叶片两面可同时进行光合作用，并可通过调节气孔导度来有效控制蒸腾失水以提高水分利用效率，进而适应干旱环境[29]。而在地下水埋深8.0～9.1 m时胡杨则转而通过减少地上生物量的方式来适应干旱。柽柳为深根型植物，生存和生理活动的维持主要依赖于地下水[30]，它通过逐渐增加水分利用效率来适应干旱的加剧。

运用稳定同位素法测定叶片δ13C值来指示植物长期水分利用效率是目前研究植物叶片水分利用效率的一种最佳方法[31]。但影响植物水分利用效率的因素很多，既有内在因素，也有外在因素，其中水分可利用性是影响植物水分利用效率的一个重要外部因素。因此，在极端干旱区，地下水的可利用性也就成为影响干旱区植物水分利用效率的一个关键的环境因子，且可通过气孔导度作用影响植物水分利用效率。而本研究仅探讨了地下水埋深对植物水分利用效率的影响，而关于地下水可利用性是如何通过气孔导度直接或间接作用于植物水分利用效率的机理问题，仍需要做进一步深入研究。而双重同位素(δ13C、△18O)模型[32-34]为植物叶片气孔调节对植物叶片水分利用效率影响的研究提供了新的方法，而这已成为植物水分利用效率机理研究的一个新方向。