余大启 涂豫海 来鲁华，*

(1北京大学化学与分子工程学院，分子动态与稳态国家重点实验室，北京分子科学国家实验室，北京100871;2北京大学定量生物学中心，北京100871;3IBM T.J.Watson Research Center，Yorktown Heights，NY 10598，USA)

1 引言

细菌可以检测环境中的化学物质从而游向其化学引诱剂和远离其化学排斥物.1这种被称为化学趋向性的现象帮助细菌寻找食物并远离有害物质的伤害.1，2在引诱剂诱导的细菌趋化过程中，细胞膜上的化学趋向性受体通过结合引诱剂分子传导跨膜信号以降低其下游组氨酸激酶CheA的活性.3CheA活性的变化进一步影响到控制马达转动的激酶CheY和去甲基化酶CheB的磷酸化水平，从而改变鞭毛的运动状态以及化学趋向性受体的甲基化状态，最终改变细菌的游动方向并实现对于化学物质的适应性.3，4由于整个控制系统中含有的分子种类比较少，细菌的趋化系统经常被当作刺激-响应二组分调控系统(two component regulatory system)的模型系统进行研究.3，4

根据结合配体的不同，化学趋向性受体分为很多种.大肠杆菌中最主要的有结合丝氨酸(Ser)的受体(Tsr)和结合天冬氨酸(Asp)的受体(Tar).3两个Tsr单体分子或Tar单体分子可以形成稳定的同源二聚体并在界面上提供两个结合口袋以结合引诱剂.3引诱剂结合之后会诱导受体二聚体中第4号跨膜螺旋向下滑动进而传递跨膜信号，5而非引诱剂即使能结合这两个口袋也不能传递跨膜信号.6虽然二聚体通过结合诱导的构象变化已经比较清楚，但是二聚体进一步二聚形成的……