唐钢梁, 李向义, 林丽莎, 李 磊, 鲁建荣

(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2. 中国科学院大学, 北京 100049; 3. 新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站, 策勒 848300; 4. 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐 830011)

环割是指割除树干或主枝的整圈韧皮部，这样就阻止了光合作用同化物的向下运输。自1932年Kobel从碳氮比的角度研究环割促花的生理机制以来，许多学者相继从营养、激素、和核酸等不同的角度进行了深入研究。环割后较多的光合产物分配给上部枝条的花和果实，进而促进果实的丰产[1]。由于环割显著提高了叶片的可溶性糖含量，降低了叶片的含氨量，因而显著提高了叶片的碳氮比值。这一结果为经典的碳氮比成花学说提供了证据。近年来，国内外许多果树研究人员对环割环剥技术在果树生产上的应用进行了许多有效的探索，并且发现，环割效果会因供试品种、树龄、环割方式、时期、部位、宽度甚至栽培条件等因素的不同而有不同程度的影响[2]。但是关于环割的内部机制，环割之后会对哪些生理过程产生影响，影响程度有多深都缺乏直接的研究报道，尤其是环割对灌木的生长，水分有机物和养分运输将会产生的影响更是未见报道。

疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)(以下简称骆驼刺)不仅具有适应性强、耐干旱、耐盐碱等优点，在防风固沙、维护绿洲生态安全方面也发挥着重要作用；同时，骆驼刺又是一种重要的植物资源，在畜牧业生产中占有一定的地位[3]。长期以来，骆驼刺的相关问题一直是国内外学者研究的热点[4]。目前关于环割的研究多见于果树中，环割对松树等高大乔木的生理特性的影响也已见报道[5]。而环割对于灌木的生理性状的影响却未见报道[6]，生理性状的变化往往能够指示植物体内部的生理机制，为对其进行更进一步的研究提供理论依据。本文选择骆驼刺作为实验材料，旨在明确研究短期的环割处理对于骆驼刺气孔导度，叶绿素含量及叶绿素荧光参数和曲线的影响，并通过这几项生理参数的变化推断环割可能对植物体运输哪些离子和营养元素产生影响，为以后进一步研究韧皮部和木质部对灌木的物质运输提供数据支持和理论基础。此外，塔克拉玛干沙漠南缘绿洲地区的野兔和昆虫，在植物生长季经常对骆驼刺茎叶造成破坏，通过对骆驼刺的环割研究也可以模拟野兔和昆虫对骆驼刺的干扰，为塔克拉玛干沙漠南缘骆驼刺及其它灌木的干扰伤害机制及其防护提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究地概况和样地描述

试验在中国科学院策勒荒漠草地生态系统国家野外研究站荒漠实验区进行。研究区位于塔南策勒绿洲外围的绿洲-荒漠过渡带间(35°17′55″—39°30′00″N, 80°03′24″—82°10′34″E)。该研究区属典型内陆暖温带荒漠气候。夏季炎热，干旱少雨；年平均气温11.9 ℃，极端最高气温41.9 ℃，极端最低气温-23.9 ℃；10℃以上积温达到4340℃。年平均降水量34.4 mm，蒸发量高达2595.3 mm。光热资源丰富：平均日照时数2697.5h，年太阳总辐射能604.2 kJ/cm2，仅次于青藏高原，高于华北平原。但光能利用率仅为0.3%，远低于全国1%的水平。骆驼刺在绿洲-荒漠过渡带广泛分布，是当地的主要建群种。

1.2 试验设计

试验材料为绿洲-荒漠过渡带自然生长的骆驼刺植株。于2012年8月中旬，在中国科学院策勒荒漠草地生态系统国家野外研究站荒漠实验区进行，挑选同一生境条件下生长良好大小长势相似的6个骆驼刺植株进行环割处理，骆驼刺高度约为80cm。每个骆驼刺剪去多余枝条，留下一个长势相似的枝条进行环割处理，试验设对照(CK)、韧皮部半割(PS)、韧皮部全割(PF)、木质部半割(XS)4个处理。环割宽度为1cm，环割以后，该宽度的伤口不能随时间的推移完全愈合(图1)。试验处理24个骆驼刺，分成6组共6个重复。分别于处理后的第5天和第10天对骆驼刺气孔导度和叶绿素荧光进行测定，第9天对骆驼刺叶绿素含量进行测定。

图1 骆驼刺环割处理示意图

1.3 试验方法

1.3.1 气孔导度的测定

分别在环割处理后第5天和第10天，用SC- 1稳态气孔计(Decagon,Pullman,USA)对3个处理的骆驼刺叶片进行气孔导度的测定，每个测量6个重复，其中环割处理后的第5天和第10天均为晴朗无云的天气，测量时间为北京时间10:00。

1.3.2 叶绿素含量的测定

2012年8月下旬，骆驼刺环割处理之后的第10天，在每个处理的骆驼刺枝条上采集3—4个叶子，6个骆驼刺共计18—24个叶子作为一个混合样。将所采集的叶片擦净污物，剪碎去脉混匀。叶绿素(Chl)含量和类胡萝卜素(Car)含量测定采用95%乙醇提取法[7]；每个指标测量5个重复。

1.3.3 叶绿素荧光的测定

叶绿素荧光动力学参数：采用PEA连续激发式荧光仪(Hansatech Ltd., King′s Lynn, Northfolk UK)，2012年8月下旬选择晴朗无云的天气，也就是在环割处理之后的第5天和第10天，根据Strasser等[8]的方法进行叶绿素荧光诱导曲线及其参数的测定。叶片暗适应20 min后，用3000μmol m-2s-1饱和红闪光照射记录荧光信号，测得快速叶绿素荧光动力学曲线及其参数，测定时间为北京时间12:00。叶绿素荧光参数参考Strasser等[8]及李鹏民等[9]的计算方法。荧光动力学各参数：Fo初始荧光或固定荧光，Fm最大荧光产量，Fv最大可变荧光，Fv/Fm最大光化学量子产量，Fv/FoPSⅡ的潜在活性，MOQA被还原的最大速率，ABS/RC单位反应中心吸收的能量，TRo/RC单位反应中心捕获的能量，ETo/RC单位反应中心用于电子传递的能量，DI0/RC单位反应中心用于热耗散的能量，φp0PSⅡ最大光化学效率，ψo在反应中心捕获的激子中用来推动电子传递到电子传递链中超过QA的其它电子受体的激子占用来推动QA还原激子的比率，ΦEo反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额，RC/CS单位面积反应中心数目，PIABS性能指数。

1.4 数据处理

3种不同环割处理的骆驼刺叶片的光合色素、气孔导度、荧光动力学参数之间的差异，采用SPSS18.0统计分析软件对各项参数使用单因素方差分析(One-way ANOVA)方法检验，多重比较采用LSD方法，P<0.05为差异显著，参数以平均值加减1个标准误(mean ±SE)表示。采用Microsoft Excel 2010，Origin8.0(OriginLab Inc., Hampton, USA)和CorelDRAW X4进行数据计算处理和绘图。

2 结果和分析

2.1 不同环割处理下骆驼刺气孔导度的变化

从图2可以看出，骆驼刺环割处理5d后，韧皮部半割处理的骆驼刺气孔导度几乎没有发生变化，而韧皮部全割和木质部半割的骆驼刺气孔导度分别下降了54.8%和33.2%，差异达到显著水平(P<0.05)。而环割处理10d之后，3种处理下的骆驼刺气孔导度均有了一定幅度的降低，其中韧皮部半割，韧皮部全割和木质部半割处理的骆驼刺气孔导度分别降低33.1%， 51.8%和46.1%，并且差异均达到显著水平(P<0.05)。

图2 不同环割处理下骆驼刺气孔导度的变化

2.2 不同环割对骆驼刺叶片光合色素的影响

从图3可以看出，环割处理以后，骆驼刺叶片叶绿素(Cal)含量和类胡萝卜素(Car)含量均表现出相似的趋势。其中韧皮部全割下骆驼刺叶片叶绿素a含量，总叶绿素含量，类胡萝卜素含量，叶绿素a/b分别下降21.1%，18.3%，23.6%，10.7%，并且差异达显著水平(0<0.05)，叶绿素b含量下降11.9%，但差异未达显著水平。而韧皮部半割和木质部全割处理下的光合色素各指标有小幅下降，但差异均未达到显著水平(P>0.5)。

2.3 不同环割对骆驼刺PSⅡ原初光化学效率和初始荧光参数的影响

从图5可以看出，环割处理5d和10d后，韧皮部半割的各项荧光动力学参数除了PSⅡ潜在活性Fv/Fo以外均未发生显著变化(P>0.05)，而韧皮部全割下的各项荧光动力学参数变化均达到显著水平(P<0.05)。其中韧皮部全割下初始荧光Fo在第5天和第10天分别上升了28.7%和7.7%，木质部半割下初始荧光Fo在第5天和第10天分别上升了11.5%和11.1%，差异显著(P<0.05)。韧皮部全割处理下，最大荧光Fm，可变荧光Fv和PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm差异达到显著水平(P<0.05)。

图3 不同环割对骆驼刺叶片光合色素的影响

该处理下Fm在第5天和第10天分别下降了6.1%和24.6%，Fv在第5天和第10天分别下降了12.7%和30.9%，而Fv/Fm在第5天和第10天分别下降7.2%和8.7%。PSⅡ潜在活性Fv/Fo和荧光诱导曲线初始斜率Mo变化幅度比较大，韧皮部全割和木质部半割两种处理下均达到了显著水平，其中韧皮部全割处理在第5天和第10天Fv/Fo下降32.0%和35.3，Mo上升46.4%和22.9%；木质部半割处理在第5天和第10天后Fv/Fo下降17.9%和13.2，Mo上升35.6%和12.6%。

图4 不同环割对骆驼刺PSⅡ原初光化学效率和初始荧光参数的影响

2.4 环割处理后骆驼刺叶片PSⅡ反应中心跟能量有关的主要荧光参数变化

从表1可以看出，与对照组相比，韧皮部半割下的骆驼刺叶片跟能量有关的各个主要的荧光参数都未达到显著水平(P>0.05)，而韧皮部全割下骆驼刺叶片中，第5天和第10天各荧光动力学参数差异均达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。木质部半割下骆驼刺叶片大部分参数在第5天差异显著(P<0.05)而第10天差异不显著(P>0.05)。

表1 环割处理后骆驼刺叶片主要叶绿素荧光参数的变化

2.5 不同环割对骆驼刺叶绿素荧光动力学曲线的影响

4种不同处理下骆驼刺叶片荧光动力学曲线如图5所示，从图中可以看出相比于对照组，韧皮部全割下的骆驼刺叶片初始荧光强度增大而最大荧光强度减小，在处理后第10天，韧皮部全割的荧光强度变化更为明显，而其他处理的变化都不大。四种处理的荧光动力学曲线呈O-J-I-P4相，没有出现明显的K点。

图5 不同环割处理对骆驼刺叶绿素荧光动力学曲线的影响

3 讨论

3.1 环割对骆驼刺气孔导度的影响

气孔是植物叶片与环境进行水分、CO2交换的主要通道，其开启程度直接影响植株体内的水分平衡、光合效率以及作物的生产性能[10- 13]。因此气孔的开闭程度是光合作用和蒸腾作用强度的重要决定因素[14]，蒸腾强度与气孔导度有十分显著的相关关系[15]，同时气孔导度在一定范围内受到土壤含水量、光照强度、大气CO2浓度和空气相对湿度的影响[16- 17]。在干旱条件下，因为植物的角质或蜡质发达抑制了非气孔通道的气体交换，气孔的作用更加突出。

本文研究结果显示，环割对骆驼刺叶片气孔导度造成的影响较为明显，在环割之后的第5天，韧皮部全割和木质部半割的骆驼刺气孔导度分别下降了54.8%和33.2%，差异达到显著水平(P<0.05)，韧皮部半割的骆驼刺气孔导度上升了1.5%，差异未达显著水平(P>0.05)。而在环割处理后的第10天，韧皮部半割，韧皮部全割和木质部半割处理的骆驼刺气孔导度分别降低33.1%， 51.8%和46.1%，差异均达到显著水平(P<0.05)。说明在短期内，骆驼刺叶片就可以通过气孔开闭，降低气孔导度，以适应环割对于骆驼刺枝条造成的伤害。韧皮部半割和木质部半割的气孔导度在第10天相比于第5天有了较为明显的下降，而韧皮部全割的气孔导度不再持续下降，说明短期内环割对于骆驼刺气孔导度的影响控制在一定范围内，不会随着时间的推移无限制下降。气孔导度和水势存在着很好的相关性，水势越高，气孔导度也越大[18]，考虑到气孔导度与植物水势和光合速率的密切关系，骆驼刺气孔导度的降低可能指示了骆驼刺环割之后叶片水分供应的不足，气孔导度下降引起的CO2供应不足很有可能作为骆驼刺光合作用下降的前奏。若植物体的环割伤口在较长时间内得不到愈合，很可能会对植物的生长产生限制，造成不利影响，同时环割对骆驼刺的这种伤害机制，很可能对大部分荒漠区的灌木都适用。

3.2 环割对骆驼刺光合色素含量及比值的影响

光合色素在植物光合作用原初光反应中起着关键作用，其含量变化往往与叶片生理活性、植物对环境的适应和抗逆性有关[19]。叶片光合色素含量的消长规律是反映叶片生理活性变化的重要指标之一，与叶片光合机能大小具有密切关系[20]，光合色素含量的高低也可作为植物受胁迫及外界环境因子干扰的指示器[21- 22]。了解和掌握叶片的叶绿素含量变化规律及其光合速率的关系是提高植物光合生产效率增强植物抗病性的理论基础[23]。

我们的研究结果表明，短期韧皮部半割对于骆驼刺光合色素含量及叶绿素a/b的变化不明显。韧皮部全割下，骆驼刺叶片叶绿素a，b含量都有了显著的下降。说明韧皮部全割对于骆驼刺已经产生了明显的伤害，叶绿素含量的降低也会降低植物对于光合产物的同化，对植物的生长产生不利影响。这可能是环割口上部光合产物的增加，叶片通过叶绿素含量的降低这种反馈调节机制来减小光合产物在环割口上部的继续增加，该反馈调节机制与源库理论的光合产物的增加能够降低光合作用的反馈调节机制相似[24]；叶绿素含量的下降也有可能是环割导致根部呼吸作用的降低继而影响无机离子的吸收进而使得光合色素的合成受阻造成的。木质部半割下，骆驼刺叶绿素a，b含量没有明显的下降，而叶绿素a/b却有了显著的下降。这说明虽然木质部半割在光合色素的绝对含量方面下降不明显，但叶绿素a/b的下降将导致直接参与光化学反应的分子减少，光合作用也会因此而降低。这也说明虽然木质部半割对于骆驼刺产生的伤害不如木质部全割来的明显，但是它对于骆驼刺光合作用的抑制作用也是不可忽略的，并且该抑制作用有可能会随着处理时间的增加而增强。在韧皮部全割和木质部半割处理下，骆驼刺类胡萝卜素含量都是显著下降的。这将使得植物通过类胡萝卜素使吸收的多余光能以热的形式耗散的能力降低，使得叶绿体避免强光损害的保护能力降低。荒漠区灌木在遭受韧皮部环状破坏和木质部破坏后可能因为光合色素含量的降低而导致光合作用受抑，继而导致灌木丛的生长限制甚至死亡。

3.3 环割对骆驼刺叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光诱导(fluorescence induction, FI)是目前植物生理学中研究光合作用应用最广泛的方法之一，它可以灵敏检测激发能的传递、光系统原初光化学反应、电子传递及光合碳同化效率等光合作用的各个过程以及光合结构的状态和效率，是研究叶片功能的灵敏探针[25]。同时，因为叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用过程变化的信息，它也被视为植物光合作用与环境关系的内在探针[26]。目前，国内外对植物体内叶绿素荧光动力学的研究已经成为一大热点。

当经暗适应的植物叶片在照光瞬间，荧光以纳米级升到O，这部分荧光称为初始荧光或固定荧光Fo，反映的实际是叶绿素分子吸收的光能中，始终无法被应用于光能电子传递的份额，其大小取决于PSⅡ天线色素的最初激子密度、天线色素之间以及天线色素到PSⅡ反应中心的激发能传递机率的结构状态。因此，这部分荧光强度与光合作用反应无关，而与激发光的强度和叶绿素含量有关，在一定程度上可反映PSⅡ甚至叶绿素含量[27]。研究发现，在韧皮部全割和木质部半割两种处理下，骆驼刺初始荧光Fo都显著增大，说明在这两种处理下，捕光色素复合物(LHCII)结构发生异化，PSⅡ反应中心发生了不易逆转的破坏，阻碍了光合作用中电子的传递。同时韧皮部全割下的Fo上升幅度更大一些，说明韧皮部全割下叶绿体类囊体膜受到损害更大。Fm表示最大荧光产量[28]，反映的是PS II的电子传递状况[29]。研究发现，在韧皮部全割这种处理下，骆驼刺最大荧光产量Fm在处理后第5天和第10天显著减小，说明韧皮部全割导致了PSⅡ的电子传递能力的降低。最大可变荧光Fv能够反映出开放状态的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，同时也能反映出光合作用中PSⅡ原初电子受体QA的氧化还原状态和其它可能耗散能量的途径[30]。研究发现，在韧皮部全割这种处理下，骆驼刺最大可变荧光Fv在处理后第5天和第10天显著减小，表明韧皮部全割导致骆驼刺开放状态的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率显著降低而其他处理下光合作用中PSⅡ原初电子受体QA的氧化还原状态和其它可能耗散能量的途径变化不大。最大光化学量子产量Fv/Fm反映PSⅡ系统反应中心内部光能转化效率，非胁迫条件下比较稳定[31]，Fv/Fo则反映了PSⅡ的潜在活性，也是反应植物光化学反应情况的重要参数[32]，在植物受到逆境胁迫时两者一般呈下降趋势[33]。在韧皮部全割和木质部半割处理下，骆驼刺Fv/Fm，Fv/Fo的下降反映了这两种处理在一定程度上破坏了骆驼刺PSⅡ的结构，降低了PSⅡ的活性，使得植物产生了明显的胁迫。上述的结果表明，骆驼刺等灌木在受到韧皮部环割和木质部半割等干扰胁迫之后，叶绿素PSⅡ受到破坏继而导致植物体光合速率的降低，不可恢复的韧皮部和木质部机械损伤将可能导致植物生长的严重限制甚至死亡。

研究表明，荧光动力学曲线中K相的出现是放氧复合体(OEC)受伤害的一个标志。研究发现四种处理下，骆驼刺叶片叶绿素荧光动力学曲线均未出现明显的K相，依旧为典型的O-J-I-P曲线。表明短期环割对骆驼刺叶片放氧复合体(OEC)未造成明显的伤害，干扰造成的胁迫尚在一定范围内。但在环割处理后的第10天，韧皮部全割的荧光动力学曲线较其它三者有了很显著的变化，这可能说明随着时间的推移，韧皮部全割对骆驼刺光系统Ⅱ产生的伤害在逐步加重。3种机械损伤中，韧皮部的完全损伤可能对灌木的光系统Ⅱ破坏最为严重，并且不容易随着时间推移得到恢复，植物的光合作用也因此可能长期受到抑制并最终导致植物的死亡。

4 结论

韧皮部环割直接导致韧皮部筛管破坏，继而引起由叶片生产的光合产物通过韧皮部向下运输的过程受阻。而木质部环割主要导致木质部导管的破坏，使得植物通过根吸收的水分和无机离子向上运输的过程受阻。韧皮部半割对于策勒绿洲骆驼刺的伤害在短期内表现得并不明显。而韧皮部全割在短期内就能使得骆驼刺气孔导度，叶绿素含量，类胡萝卜素含量降低，骆驼刺的光合原初反应遭到抑制，PSⅡ结构和功能遭到损害，活性降低，使得光合器官对光能的吸收、传递、转化和电子捕获等过程遭到抑制。木质部半割对于骆驼刺的伤害处于两者之间，其中气孔导度和与能量有关的几个荧光动力学参数变化较大。3种处理对骆驼刺的伤害程度是PF>XS>PS。在处理之后的第5天和第10天，气孔导度和荧光参数大多没有发生明显改变，短期内环割对骆驼刺的伤害程度随时间推移变化较小。由于试验只在一个较短的时间内进行，而且也没有测量环割之后骆驼刺的光合速率及光合产物的数据，关于环割对于骆驼刺生理影响的长期和更全面的机制还需深入研究。

致谢：感谢刘波、李尝君、罗维成、宋聪、韩章勇、马洋、郭自春对实验的帮助。

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