周嘉庆+戴少伟

摘 要：干旱是主要的环境胁迫因子之一，严重影响植物的分布与生长发育，研究和探索植物的抗旱性已经成为众多学者关注的焦点。植物的抗旱性是由很多机理共同起作用的，主要包括植物形态适应、酶调控以及激素调节等。通过对这些机理的研究，为抗旱性植物应用于农业生产和园林建设中提供理论依据。

关键词：抗旱性植物；抗旱机理；应用进展

中图分类号Q945 文献标识码A 文章编号1007-7731（2014）14-21-03

The Application Progress of the Drought-resistant Plant

Zhou Jiaqing1 et al.

（1Yichang Landscape Botany Institute，Yichang443000，China）

Abstract：The drought is one ofthe major environmental stress factor，seriously affecting the distribution of plant and growth，the research and exploration on plant drought resistance has become popularly. Drought resistance worked by many mechanisms，these mechanisms include plant morphological adaptations，enzyme regulation and hormonal regulation. The study of these mechanisms provide the theoretical foundation on drought-resistant plants used in agricultural production and landscape.

Key words：Drought-resistant plant；Drought-resistant mechanis；Application progress

据统计，我国约有1/3的土地处于干旱区，干旱、水资源缺乏是制约这些地区经济、社会发展和生态环境建设的最主要的因素之一[1]。由于气候干燥、年降水量少、蒸发剧烈等原因，严重制约着植物的生长发育，因而对抗旱性植物的研究应用就显得尤为重要。植物过度的水分亏缺称为干旱，抗旱性植物指的是那些能长期忍受干旱环境并正常生长的植物。通常可以从植物形态结构以及植物的生理生化指标来研究抗旱性植物的抗旱机理[2]，通过对植物抗旱机理的研究，为抗旱性植物应用于农业生产、园林建设以及环境改善提供理论依据。

1 抗旱性植物的机理研究

1.1 形态适应与抗旱性 通常抗旱性植物叶片较小而厚，叶表面具有蜡质，叶片上下表面及茎上密被茸毛或鳞片，枝干角质化，目的是为了减少水分散失、提高水分利用效率[3]。周宜君[4]等对沙冬青Ammopiptanthus mongolicus（Maxim.） Cheng f.形态及解剖学特性的研究表明，沙冬青因其叶、茎、根具有特有的结构，从而具有抗旱和提高水分利用效率的能力。从抗旱性植物的叶片解剖构造来看，抗旱性强的树种一般都具有细胞密集度大，栅栏组织发达（2～3层），且栅栏组织/叶肉组织的比值大，上、下表皮及角质层较厚等特点[5]。韩刚等研究了柠条等6种灌木，确定了最具代表性的3项抗旱指标，即上表皮细胞层厚度、栅栏组织厚度、气孔密度[6]。叶片保水力是与叶片的形态结构特点紧密相关的，如叶片表面密被茸毛，叶肉质化，厚的上、下表皮和角质层，这些特点都有利于减少叶片的水分散失，在水分饱和亏方面能保持低的叶片水分饱和亏缺。水分饱和亏、叶片保水力、根冠比和叶片解剖构造反映了林木的避旱保水能力，其中水分饱和亏、叶片保水力和叶片解剖构造主要反映的是叶片减少体内水分损失的能力，根冠比反映了林木的吸水能力。这些植物的形态特征都是研究抗旱植物机理的重要指标。

1.2 光合适应与抗旱性 光合作用对缺水非常敏感，水分影响光合作用有以下2种途径：气孔关闭和叶绿体结构低水势。气孔的关闭影响CO2的吸收，使得光合速率下降。叶绿体结构水位低时，类囊体膜结构受损，光合系统Π活力下降，电子传递和磷酸化作用减弱，光合速率下降[7]。通常认为，抗旱性强的物种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率，光合速率是一个可靠的抗旱性鉴定指标[8]。刘建伟等人通过对不同杨树系的光合作用与干旱的研究结果表明，随着干旱胁迫的增加，净光合作用出现负值，植物生长停滞[9]。因此，我们认为植物对水分的利用效率高，其抗旱性也越高[10]。目前，很多学者通过叶绿素荧光仪或光合仪等测量光合作用的一些参数进而研究植物的抗旱性。

1.3 酶调控与抗旱性 许多研究显示，干旱对植物的伤害，与干旱条件下植物体内活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关[11]。在长期植物进化过程中，植物形成了酶调控机制来适应干旱产生的过氧化物对造成植物的损害。目前发现的这些酶调控保护系统包括：酶保护系统，有SOD（超氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）等；非酶保护系统，有ASA（抗坏血酸）、GSH（谷胱甘肽）、Cytf细胞色素f、维生素Ｅ和类胡萝卜素等[7]。在SOD、CAT、POD协同作用下将干旱产生的自由基O2-转化为H2O2使细胞生物膜免受损伤，从而保护植物免受干旱的胁迫伤害。抗旱性强的基因型，在干旱胁迫下SOD、CAT、POD的活性较高，因而能有效地清除活性氧、阻抑膜脂过氧化[12]。曹艳平等[13]通过对毛核桃以及光核桃的研究发现，抗旱弱的光核桃在中重度胁迫时POD活性大幅度上升，光核桃的在中重度胁迫时CAT活性明显高于长柄扁桃和毛樱桃，表明光核桃体内CAT在清除H2O2方面起积极的作用。这些酶的含量变化与植物的抗旱性密切相关。

1.4 渗透调节与抗旱性 渗透调节是由Hsiao和Turnet首先提出的，指的是植物在逆境条件下，通过代谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，从而降低水势，使外界介质水势降低的介质中继续吸水保持膨压，维持较正常的代谢活动[14]。干旱渗透胁迫下参与渗透调节的物质主要是：从外界环境进入植物细胞内的无机离子（K+），以及细胞内的有机物质（脯氨酸和甜菜碱）。水分胁迫下植物的渗透调节能力与抗旱性呈正相关[15-16]。渗透调节受到环境和基因共同的控制，环境诱导信号分子的产生，信号分子又可以诱导基因的表达，从而产生有机物质调节细胞内的渗透压。Jones指出，渗透调节作用一般发生在水分胁迫程度较轻或中度水分胁迫情况下，当水分胁迫很严重时，渗透调节能力减弱或丧失[17]。这可能主要与高程度的胁迫导致植物细胞内代谢紊乱有关，破坏了生物膜的活性，同时也使一些细胞器失去活性。

1.5 干旱诱导蛋白与抗旱性 干旱诱导蛋白指的是那些正常情况下不会合成或者合成量很少，在植物受到干旱胁迫时重新大量合成的蛋白。这些蛋白可以分为两大类：一是在细胞内直接发挥保护作用的功能性蛋白，主要有水孔蛋白、渗透蛋白、代谢酶等；二是间接起作用的调节蛋白，参与细胞渗透压的调节、信号分子的传递等，这类蛋白包括了蛋白激酶、磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白等[18]。张宏一等人认为植物在水分亏缺造成各种损伤出现之前，植物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应。这些基因就包括了干旱诱导的表达基因，这是植物自身的保护性选择。因此，越来越多的学者开始研究干旱诱导蛋白适应干旱逆境基因表达机制[18]，我们可以通过植物体内的这些蛋白的含量来判定植物的抗旱性，同时也可以通过基因调控这些蛋白的表达来增强植物的抗旱性。

1.6 植物激素与抗旱性 激素是生命活动的调节者，植物体内很多的代谢活动都需要激素的参与，抗旱机理也不例外。通常认为植物激素脱落酸（ABA）刺激气孔的关闭，是气孔关闭的触发器[19]，同时ABA可以作为信号分子，有效地激活调节植物体内的其他一些代谢的产生，可以增强植物综合抗性（抗旱、抗热、抗寒、抗病虫、抗盐碱等）的能力，这可能与其在调节气孔行为、光合作用形态以及水分利用所发挥的作用有关[20-21]。柳小妮在通过对早熟禾的抗旱性研究表明，7个品种早熟禾里植物体内ABA含量越高其耐旱性越强[22]。陈亚鹏等认为，胡杨体内ABA的累积是抵御干旱的一种主动有效的方式，它可以使胡杨生长速度下降、促进其体内同化物质的积累、提高胡杨保水能力、增强对干旱逆境的适应能力，在干旱环境下，胡杨体内ABA含量随地下水位变化而呈有规律变化，这些都揭示了胡杨体内ABA的积累与其抗旱性的密切关系[23]。此外与植物抗旱机理相关的植物激素还包括了很多，如ABA、CTK、ET等。

2 抗旱性植物的应用研究

2.1 抗旱性植物在农业生产中的应用 干旱缺水是影响农业生产的主要因素，抗旱性植物在农业中的应用可以缓解目前日益紧张的粮食安全问题。很多学者已经筛选出了抗旱性的水稻、玉米、小麦、甘蔗等，这些品种的应用更促进了我们对植物抗旱机理的研究。植物在长期的适应和进化过程中，不仅逐渐形成了对干旱、缺氧、盐渍、冷、热等各种逆境的抵抗能力，而且在逆境得以改善时，其生理生化功能和生长发育还可得到一定的恢复，这种恢复有时甚至可以达到或超过未经胁迫或伤害下的情形，从而弥补逆境造成的伤害，表现出明显的补偿或超补偿效应[24-28]。胡田田等人详细评述了植物抗旱性中根系形态结构功能及地上部干物质积累、产量和水分利用效率方面的补偿效应及其影响因素，并对植物抗旱作用中补偿生长的可能生理学机制作了探讨，同时也对补偿效应在提高农业水分利用效率中的应用进行了讨论[29]。这些对抗旱性植物水分利用提供了理论的依据，同时也提供了农业节水管理的理论依据。檀小辉等人分析比较了广西28个地区甘蔗品种的抗旱性，通过7个指标的测定最终筛选出抗旱品种[30]。这些工作都有助于我们筛选其他作物的抗旱品种，但是仍然需要通过进一步的田间试验和分子生物学的研究，这也是今后研究抗旱性植物在农业上应用的热点。

2.2 抗旱性植物在园林建设中的应用 园林植物具有良好的观赏特性和生态功效，研究园林植物的抗旱性主要是为了增加绿化植物的种类和生态多样性，从而能更好地丰富人居绿化环境，尤其是干旱地区的生态环境[31]。抗旱性植物在园林建设中具有重要的作用，但是对园林抗旱植物应用的研究缺相对较少。园林植物抗旱性研究越来越趋向于宏观和微观2个方面，主要包括了从生理生态的角度和细胞生物学、生理生化等角度来研究分析园林植物的抗旱性[31]。殷晓洁等人通过压力-容积（Pv）技术和切枝蒸腾法测定了华北地区6种常见绿化树种叶片的多项水分参数值，结果表明：针叶树具有弱的节水性和强的抗旱性，阔叶灌木却与此相反，阔叶灌木中，大叶黄杨节水性最佳，金叶女贞和紫叶小粟的节水性相近，而大叶黄杨和紫叶小聚的抗旱性相近，均优于抗旱性最差的金叶女贞[32]。芦建国等人以17种观赏价值高、抗逆性强的地被植物为研究材料，在干旱胁迫条件下，通过对植物叶片原生质膜透性、叶保水力、相对水分亏缺、叶绿素含量、游离脯氨酸含量指标的测定和干旱胁迫下生长状况观测来探索园林地被植物抗旱性机理[33]。他们的研究都有利于我们筛选、探测出园林抗旱性植物，便于研究园林建设中树种的选择以及景观的形成。但是这些指标并不稳定，结果也不一定准确，所以必须要加强抗旱性指标的筛选，建立综合评价指标体系，为鉴定园林植物的抗旱性提供可靠的理论依据。此外，也可以通过分子生物学的方法研究园林植物的抗旱性，加大野生抗旱植物驯化的力度。

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