宋 辉，崔卫东，于 淼，孙向明

(1. 哈尔滨商业大学 生命科学与环境科学研究中心，哈尔滨 150076；2. 哈尔滨顺亿堂医药生物科技开发有限公司，哈尔滨 150066)

石蒜属植物(Lycoris Herb) 兼有观赏和药用价值，而且也是颇有发展前途的药用植物，全世界约有20余种，其中我国种类最多，约15种，约占75%；日本约有6种，约占30%；朝鲜约有2种，约占10%；老挝、缅甸各1种，分别占5%[1].在我国，石蒜属植物的分布比较集中，大多数集中分布于长江流域，华中、华南、华东、西南等16个省区，其中江、浙两省最多，其余省区一般不过2、3种.石蒜属植物属多年生球根草本，不但有鳞茎，花茎还为实心，花茎之顶有伞形花序排列，叶呈带状，或先于花或后于花抽出.石蒜属植物有很大的开发价值，但关于它的繁殖、栽培及生长发育特性了解还甚少，限制了人们对其植物资源的开发利用，本文将对石蒜属植物的繁殖及栽培技术研究、染色体核型研究、育种研究、生长发育研究、开发及经济价值进行简要综述，以期为石蒜属植物的开发与利用提供基础资料.

1 繁殖及栽培技术研究

石蒜属植物很早已成为商品花卉，普遍出现在日本、美国及欧洲各国，主要用于切花、盆花、园林观赏，尤其在荷兰，石蒜属植物的栽培面积高达6×105m2以上.我国的石蒜属资源，几乎处于野生状态，仅石蒜和忽地笑两品种为人工栽培，石蒜属植物结实概率较低，通常用人工授粉后产生的种子进一步进行实生繁殖，需 4～5年实生苗才能开花球.大多进行自然分球繁殖，多数品种每年只能分生1～2个子球，而子球到开花时需经历4年左右的时间，很难做到控制其在短期内开花和药用[2].由此可见，该类植物开发利用的关键所在是解决种球繁殖问题.

在众多球根花卉中，相对于郁金香、百合而言，对石蒜属植物的人工无性繁殖研究还是相对较少.石蒜属植物无性目前较常用的两种方法为底盘切割和双鳞片繁殖方法.张露等采用底盘切割和双鳞片繁殖法对石蒜、忽地笑、换锦花、中国石蒜、长筒石蒜进行了细致的繁殖方法研究，结果表明，繁殖系数确有提高，但种球体内积累毒素，总的来说，需要的繁殖时间还是较长，不能满足产业化生产，此方法还有待于进一步深入探讨.

组织培养技术目前受到越来越多人的重视.研究表明：将忽地笑未成熟胚置于MS培养基上，此外附加 2,4-D 2 mg/L+BA 2 mg/L形成愈合组织后，继代培养出小植株，同时在BA 0.25 mg/L+NAA 0.5 mg/L上直接分化出小苗；将石蒜的鳞芽置于MS培养基上同时附加BA 2 mg/L + NAA 0.2 mg/L可长出完整植株[3].此外，其他球根花卉如水仙、文殊兰等种通过组织培养法培养出再生植株，而再生植株的外植体可以选择根尖、鳞茎、花梗等.组织培养技术可以满足大量繁殖石蒜属植物的需要，但还需作进一步研究.

此外，影响石蒜属植物栽培的条件还有土壤、温度及光照.石蒜属植物喜好偏酸性土壤，例如高腐殖质、高土壤肥力的土壤.栽培的日平均温度以不超过24 ℃为佳，否则不利于其叶芽生长.通常情况下，花枝数取决于土壤的肥力、土壤酸碱度以及鳞茎自身的营养积累.光照条件影响球茎产量，以遮荫35%为宜，此时，球茎产量最高[4].

2 染色体核型研究

迄今为止，关于石蒜属植物的核型有很多报道[5]，其中除L.shaanxiensis、L.guangxiensis、L.argentea无核型报道外，其余18种均已报道，将其总结整理，见表1.

表1石蒜属18种植物核型

种名拉丁名中文名染色体数目臂数核型L.radiata(diploid)石蒜(二倍体)2n=222222tL.radiata(triploid)石蒜(三倍体)2n=32;333331t+ 1M’33tL.rosea玫瑰石蒜2n=22222222tL.sprengeri换锦花2n=22;33223T+21t+9stL.haywardii红蓝石蒜2n=222222tL.sanguinea血红石蒜2n=22;322222tL.traubii2n=12;13;142210M+2T9M+4T8M+6TL.chinensis中国石蒜2n=16226M+10T8M+8TL.aurea忽地笑2n=12;13;14;15;162210M+2T8M+6T7M+7T+1tL.anhuiensis安徽石蒜2n=16226M+10TL.longituba长筒石蒜2n=16226M+10TL.elsiae2n=17225M+12TL.straminea稻草石蒜2n=16;19226M+10TL.albiflora乳白石蒜2n=17;18;19225M+1T+11t5M+1T+11t+1m3M+5T+11tL.squamigera鹿葱2n=27336M+10T+11tL.caldwellii短蕊石蒜2n=27336M+10T+11tL.incarnata香石蒜2n=30334M+3T+22t+1mL.houdysheli江苏石蒜2n=30333M+6T+21t3M+5T+22t

石蒜属植物染色体主要分为3类，即中部着丝粒染色体(M)、端部着丝粒染色体(T)、近端部着丝粒染色体(t).研究发现，石蒜属植物的核型变异可能是通过Robertson易位而产生，既包括2条染色体融合合并成1条染色体，还包括1条染色体分裂形成2条染色体.判断是否发生Robertson易位关键在于，看不同的染色体组是否含有相同的染色体长臂数，从表1可以总结得出，染色体数目若折合成染色体臂数，均为11的倍数[6].

石蒜属植物的染色体具有多样性，已有研究表明，通常染色体为t或T型，大多数为二倍体、三倍体、非整倍体.其染色体的多样性，便于细胞遗传学及发育生物学的研究.目前为止，对石蒜属植物的染色体的研究主要集中在核型和基因定位方面.关于石蒜属植物染色体，国内外学者对核型演化和多倍体起源一直存在争议，还需作进一步探讨研究.

3 育种研究

早在20世纪50～60年代就开始了关于石蒜属植物的育种研究.育种方式主要采用传统的杂交育种，其缺点在于，育种周期长，效率低，传统的杂交育种方法在育种过程中，对于改变某一目标性状通常伴随着其它性状的改变.除此之外，杂交育种也存在很大的局限性，只限于近缘种间和种内之间物种的遗传物质的重组，而不能满足除双亲之外的优良物种的培育.

最新研究表明，有研究者采用现代生物技术进行辅助育种，并且取得了成功.如对石蒜凝集素基因的克隆和转基因植物的抗虫性研究，给生物防虫奠定了基础，有利于修饰花卉性状，打破了以往物种之间传统的靠遗传物质交流这种界限，进一步为物种的改良及其定向育种提供了技术保障.目前，分子育种技术成为花卉育种研究的热点，尤其在花色、花型、株型、香味、生长发育、采后寿命等方面取得了突出的成绩.

4 生长发育研究

有学者对石蒜和中国石蒜的生长发育情况进行研究，如在生长规律和气象因子的相关性方面、鳞茎形成与增殖方式方面、内源物质动态变化方面.王磊等研究了硼酸、GA3、外源乙烯利对石蒜生理及开花的影响.还有研究表明，石蒜属植物的生态生物可以定义为早生结构但又能说是完全的旱生植物，比如夏眠习性上，充分体现了其本身的不协调特性，这种矛盾可能与植被种植的环境及气候直接关系.有学者对中国石蒜叶片进行划分分类，大致分为4个阶段，即叶原座的形成时期、叶原基的生长时期、带状叶片的形成及叶鞘的形成[7].关于生长发育的研究将有利于石蒜属植物的科学栽培、花期调控、切花生产技术研究.

5 开发及经济价值

石蒜属植物有很强的观赏价值.主要表现在营养生长前期的观叶、生殖生长期的观花.在营养生长前期，从出叶开始到叶长成，叶直立，丛生，笔挺，端庄并带有柔性，形状似兰草，姿态幽雅，是最佳观叶期；之后叶片增重，弯曲倒伏，其观赏的价值下降.在生殖生长时期，花大而且色彩艳丽.石蒜属植物不像水仙、百合那样被人们所熟悉，但与著名的球根花卉郁金香和风信子相比，也有许多独特的地方.在夏末秋初，成片的石蒜争相开放，红、黄、紫、白五彩缤纷，其景色一点也不亚于郁金香，完全可以作为优良的观赏花卉.其花期恰逢秋季的淡花季节，盆栽用来点缀教师节、中秋佳节、国庆节等大型的节日，颇有其利用价值.据报道，荷兰、日本、台湾都早已开始了石蒜的商业化切花生产.我国的石蒜资源非常丰富，作为一种比较难得的切花材料用于商业化切花生产，其前景相当的广阔.石蒜属的植物不仅适合切花生产和观叶赏花，还可以作为地被植物观赏.石蒜花型别致并且高雅，花色既丰富又艳丽，若种植在草地上，美不胜收.石蒜既可作为路边、花坛的镶边材料，也可以点缀岩石缝，组成岩生园景，是一种非常理想的地被植物.石蒜还可以和其他观赏性植物配合种植而形成丰富的轮廓线和层次感分明的植物景观.作为鲜切花，品质以长筒石蒜最佳，其次是石蒜，最后是换锦花.

石蒜属植物有很强的药用价值.在我国，石蒜属植物资源非常的丰富，其鳞茎含有加兰他敏、石蒜碱、水仙碱、石蒜来宁、石蒜胺、普洛维因、亥派斯特林、维他廷等10多种生物碱等重要药用成分.加兰他敏和石蒜胺在临床上是治疗小儿麻痹后遗症的要药；石蒜碱是作为吐根(治疗阿米巴痢疾药)代用品的原料，还具有一定的抗癌作用.石蒜内铵盐治疗小儿急性肾炎、妇科晚期肿瘤效果明显，并可用来预防阿尔茨海默病.民间把石蒜属植物的鳞茎捣烂，敷治肿毒，急喉风，毒蛇咬伤，风湿性关节炎，瘰疬，妊娠水肿等[8].

石蒜属植物还有很多其他的价值.石蒜属植物含有大量的淀粉，可用来生产酒精和造纸用糊料.将其加工成石蒜粉，可以用作建筑涂料.石蒜中还含有大量的多糖，其生物活性和药用价值有待进一步研究.除此之外，石蒜属植物中的石蒜碱等有较大毒性，将其提取制成农药，可用来灭鼠、蛆等及防治其他害虫，并且不会产生污染和抗性[9].

6 结 语

石蒜属植物可作为地被植物、切花、组合盆栽，是极具观赏性的球根花卉.然而，对于石蒜属植物的诸多问题还需要进一步深入研究.例如，石蒜属植物移植栽培会出现隔年开花问题、花期调控问题、产业化开发技术问题、多倍体的起源、核型演化的机制问题等.对石蒜属植物还需要系统和完整性的深入研究，对石蒜属植物的生长环境和分布作进一步调查研究，从多方因素进行控制和优化，石蒜属植物在分子育种方面，还要不断引用新方法、尝试新技术以期培育出更佳优良的品种，为进一步开发石蒜属植物奠定基础，从而发挥我国丰富石蒜属植物资源的优势，全面开发石蒜属植物.

参考文献：

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[3] XIN L J,YAMUJALA R,WANG Y H,etal. Acetylcholineestarase-inhibiting alkaloids from Lycoris radiata delay paralysis of amyloid beta-expressing transgenic C [J]. Plos One , 2013, 8 (5): e63874.

[4] 项忠平, 魏绪英, 蔡军火. 石蒜属植物研究进展[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(3): 1460-1462.

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[8] 秦卫华, 周守标, 汪恒英, 等. 石蒜属植物的研究进展[J]. 安徽师范大学学报, 2003, 26(4): 385-390.

[9] HUANG S D,ZHANG Y,HE H P,etal. A new Amaryllidaceae alkaloid from the bulbs of Lycoris radiata[J].Chinese journal of natural medicines, 2013, 11 (4): 406-410.

[10] 李先明，季宇彬，辛国松，等.朱顶红中石蒜碱药理作用的研究[J].哈尔滨商业大学学报：自然科学版，2014，30(5)：525-528.