叶剑

“面子”的起源：最早的“嘴脸”

叶剑

我们有“面子”，在演化上拜谁所赐？

中国古生物学家朱敏研究员带领的跨国研究团队，2013年9月25日在《自然》杂志上报道了来自云南曲靖4.19亿年前的志留纪盾皮鱼类——初始全颌鱼(Entelognathus primordialis)，揭开了“面子”起源的面纱[1]。

颌骨是构成面部骨骼的主体，长着上下颌骨的脊椎动物称为有颌类，种类数占现生脊椎动物的99.7%。从骨骼结构上来说，有颌类似乎就应该是有“嘴脸”或“面子”的动物。探寻我们“面子”的起源之谜，自然要到早期有颌类中去寻找答案。最古老的有颌类就是答案吗？事情远没有这么简单。

早期有颌类分为盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类，其中前两类只是地史时期的物种，并没有现生类群。软骨鱼类则有绵延至今的种类，比如鲨鱼。当然，在这种分类体系中，自硬骨鱼类的一支演化出的两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类以及我们人类，都属于“硬骨鱼类”。

初始全颌鱼复原图

有颌类的颌骨从起源上可分为内骨骼系统起源和外骨骼系统起源。最早的颌骨由无颌类的鳃弓演化而来，演化来源上属于内骨骼系统。以往发现的棘鱼类和软骨鱼类，它们的颌骨大多属于这种原始类型。盾皮鱼类中虽然出现了外骨骼颌骨，但结构仍然比较简单，比如泥盆纪海洋中凶猛的巨无霸——体长可达10 m的邓氏鱼，依靠刃片状的外骨骼颌骨剪碎它们的猎物。硬骨鱼类的颌骨与以上三类有着天壤之别，一系列位于口缘的外骨骼骨片被整合入颌部结构，使得颌的构造更加稳固、灵活，大大提升了适应能力。我们的前上颌骨、上颌骨、齿骨等骨片，就是这种来源。因此，古生物学家一直认为，既然我们的颌骨是在早期硬骨鱼类中突现的，那么我们的“面子”起源的奥秘应该就藏在早期硬骨鱼类中，而与盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类这几类有颌类的“嘴脸”风马牛不相及。至于究竟是哪一类硬骨鱼最先发展出外骨骼来源的颌，成为我们的“颜面”之源，答案却长期被迷雾掩盖。

重建的初始全颌鱼颌部三维结构

朱敏研究员与初始全颌鱼

这次报道的初始全颌鱼却完全颠覆了传统认识。初始全颌鱼的前半身包裹在由大块骨片拼合成的“铠甲”中，显然属于盾皮鱼类。但古生物学家对其颌部(当然包括下巴)的研究，却让研究者惊掉了下巴——这条盾皮鱼居然长着一副硬骨鱼的“嘴脸”，上下颌骨都来自口缘的外骨骼系统！《自然》杂志在刊发研究者们的研究论文的同时，还配发了两篇新闻评述文章，其中一篇以《一条惊掉下巴的鱼》为题，另一篇则以《古鱼之脸揭示下巴之源》为题，既点出了初始全颌鱼与我们的“嘴脸”或“面子”的联系，也表达了古生物学界对此研究成果的惊喜之情。

初始全颌鱼的发现，意味着我们的外骨骼来源的“嘴脸”，最早并不是出现在于早期硬骨鱼类，而是起源于早期盾皮鱼类。同时，由于发现了全颌鱼这种长着外骨骼来源“嘴脸”的特别的盾皮鱼类，盾皮鱼类也就不再是分类学上的一个单系群，而只是一个原始有颌脊椎动物的杂集。小小的一条鱼，搅动了早期有颌类的整个分类体系。

有颌脊椎动物演化谱系图

朱敏等研究者还据此进一步提出了新的有颌类演化谱系：拥有内骨骼来源的颌的传统意义上的盾皮鱼类，是最原始的有颌类。原始有颌类中的一支改进了与颌部结构相关的外骨骼，发展出了外骨骼来源的颌部结构，成为棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的共同祖先类群，初始全颌鱼就是这一支的代表——也就是说，棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的共同祖先应该长得跟全颌鱼很相似。在这个共同祖先基础上，有颌类向两个方向发展：其中一支在共同祖先基础上继续保留和改进外骨骼，演化为硬骨鱼类，直至我们人类；另一只则丢失了盾皮鱼祖先的大型外骨骼，代之以细小的鳞片和小块骨片，演化为棘鱼类，棘鱼类中的一支后来演化为软骨鱼类。

棘鱼类和软骨鱼类在演化中丢失了外骨骼，它们的颌骨依然是来源于内骨骼的原始类型。那么在硬骨鱼类中，既然有了由外骨骼改进而来的“先进的”颌骨，内骨骼来源的颌骨是不是丢失了呢？答案是否定的。原始的内骨骼颌骨在早期硬骨鱼类中并没有丢失，只是变成了颌部内侧一些不太重要的骨头。造物之手没有浪费它们，内骨骼颌骨在后来的两栖类、爬行类演化中渐渐变形和移位，历经数亿年的漫漫岁月，最终成为了哺乳类中耳的三块听小骨，在听觉系统中大展身手，重获新生。只不过，那是与“嘴脸”和“面子”无关，而与听觉演化相关的另一个故事了。

致谢 感谢朱敏研究员提供写作指导和图片！

(2013年10月17日收稿)

[1]ZHU M, YU X B, AHLBERG P E, et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones[J]. Nature, 2013, 502: 188-193.

(编辑：段艳芳)