王九中+董必成+罗芳丽

摘要：已有研究表明土壤养分异质性能显著影响植物的生长，但其对植物种内竞争的影响却很少被研究。本研究将1棵（无种内竞争）或者9棵（有种内竞争）香菇草（Hydrocotyle vulgaris）分株分别种植在土壤养分同质环境或者2个不同养分对比度的异质环境中（养分高对比度的斑块和养分低对比度的斑块）。研究结果表明，在异质环境中，香菇草能够在高养分斑块中放置更多的根；但是，只有生长在高对比度处理中的香菇草才能在高养分斑块产生更多的生物量和分株。这种对异质环境的响应策略将抑制香菇草个体的生长，但是不会改变香菇草的种内竞争强度。试验结果表明，对于生长在异质性环境中的植物而言，分株和根的选择性放置可能不是一直有效的策略。当植物对养分表现出相似的吸收能力时，植物的种内竞争强度可能也不完全取决于土壤养分的异质性分布。

关键词：克隆生长；觅食行为；香菇草；种内竞争；斑块对比度；土壤异质性

中图分类号： S646.1+20.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）06-0302-05

收稿日期：2014-03-13

基金项目：国家自然科学基金（编号：31200314）；高等学校博士学科点专项科研基金新教师类资助课题（编号：20120014120001）。

作者简介：王九中（1967—），男，博士研究生，主要从事克隆植物生态学的研究。E-mail：185777810@qq.com。

通信作者：罗芳丽，博士，讲师，主要从事湿地植物生理生态学的研究。E-mail：ecoluofangli@163.com。在空间和时间尺度上，土壤养分的异质性分布是普遍存在的[1-5]。面对养分异质性分布的土壤环境，克隆植物可以选择性地在高养分斑块中放置更多的根和分株[6-10]，并通过间隔子将获取的资源（比如水分、土壤养分、碳水化合物）从分布在高养分斑块中的分株传递到分布在低养分斑块中的相连分株[即生理整合（physiological integration）][11-13]，从而维持或者提高整个克隆植株的适合度。越来越多的研究表明，克隆植物对异质性环境的觅食行为不仅会影响克隆植物的个体生长，也会影响克隆植物的竞争关系[14-17]。

土壤养分的异质性分布可能会影响植物的竞争关系[17-21]。在养分异质性分布的土壤环境中，大部分的克隆植物会将更多的分株或者根放置到高养分斑块中，因此在这些斑块中，植物个体之间的竞争将会加剧。相反地，大部分的克隆植物会将更少的分株或者根放置到低养分斑块中，因此在这些斑块中，植物个体之间的竞争将会削弱[22-24]。对于克隆植物而言，克隆植物的竞争强度将取决于克隆植物不同部分在不同养分斑块中的综合表现[22，25-26]。在异质性的土壤环境中，高低养分斑块的对比度可能是决定植物竞争强度的重要因子[16，27]。当高低养分斑块的对比度小于或者等于植物根系能够识别的精度范围时，克隆植物的根将无法识别2种类型的斑块并且无法有效地获取高养分斑块的资源。当斑块的养分对比度大于植物根系能够识别的精度范围时，克隆植物的根才能识别高养分斑块，并将更多的根或者分株放置到高养分斑块中。只有在后一种情况下，异质性的养分分布才可能引起植物的觅食行为，并进一步影响植物的竞争关系[16，27]。因此，我们预测只有在高对比度的异质性环境中，环境异质性才能够影响克隆植物的种内竞争关系。

在本试验中，将1棵或者9棵香菇草分株分别种植在一个土壤养分同质的环境或者另外2个养分异质分布的环境（即高对比度的异质性环境和中对比度的异质性环境），希望通过温室模拟试验验证以下2个假说：（1）土壤养分的异质性分布将会引起香菇草的觅食行为，并且这种作用会受到养分斑块对比度的影响；（2）土壤养分的异质性分布将会影响香菇草的种内竞争，并且这种作用会受到斑块对比度的影响。

1材料与方法

1.1试验材料

香菇草（Hydrocotyle vulgaris L.）是来自于五加科（Apiaceae）的一种多年生克隆植物。该物种广泛分布于世界上热带及温带地区（比如南亚、西欧及南美等大部分地区）[28-29]。20世纪90年代初，香菇草作为水生观赏植物被引入到中国，并且已经成为具有潜在入侵风险的归化植物[28-29]。在自然生境中，尽管香菇草能够通过有性繁殖产生大量的种子，但是在生长期阶段，香菇草主要通过无性繁殖体（比如匍匐茎片段和块茎）进行繁衍和传播[29]。香菇草具有典型的克隆植物性状：（1）能够通过单轴的匍匐茎或根状茎形成相连的分株系统；（2）能够通过“觅食行为”适应资源异质性分布的环境[30]。本试验所使用的香菇草采集于杭州西溪湿地国家公园附近的池塘。在试验中，共使用了150个单节点的香菇草分株[叶柄长为（15.95 ± 0.97） cm，n=20]。

1.2试验设计

本试验包括2个处理因素（：（1）种内竞争处理（1棵或者9棵香菇草）和（2）异质性斑块对比度处理（同质处理，中对比度和高对比度处理）。容器为32 cm×32 cm×18 cm（长×宽×高）的方形容器。试验开始前，用铁质隔板将方形容器分割成16个8 cm×8 cm×18 cm的方格。在高对比度处理中，用营养土（含总氮约9.7 mg/g、总磷约 5.1 mg/g）和沙子（含总氮约0.8 mg/g、总磷约 0.9 mg/g）按照9 ∶1比例配制成高养分的基质以及按照1 ∶9比例配制成低养分的基质。然后将高养分基质填充到其中8个方格中，将低养分基质填充到另外8个方格中，并且保证每2个相连斑块的填充基质不相同。在中对比度处理中，用营养土和沙子按照7 ∶3比例混合成高养分的基质，按照3 ∶7比例混合成低养分的基质，并且以同样的方式进行填充。在同质处理中，用营养土和沙子按照1 ∶1比例混合成基质，并且均匀填充到每个方格中。每个方格中土壤的高度均为15 cm，因此对于所有异质性对比度处理而言，整个盒子的养分含量是一致的。endprint

在没有种内竞争的处理中，1棵香菇草分株被种植在盒子的中心；在存在种内竞争的处理中，9棵分株被均匀地种植在盒子中，即每个分株的位置是在异质对比度处理中，相同基质的方格交叉相连的位置。本试验的每个处理具有5个重复，每个重复一共有30棵香菇草。待基质填充到方格后将铁质方格抽出。

本试验从2012年8月1日开始，到11月1日结束，在北京林业大学附属机构北京林大林业科技有限公司的温室中进行。试验期间，温室的温湿度分别为（22.0±1.0） ℃和 （73.9±1.2）%（iButton DS1923温湿度计，Maxim Integrated Products，USA）。在对植物浇水过程中，缓慢地喷洒适量的水，以保持土壤湿润，同时也是为了使异质处理中的高低养分斑块不被破坏[10]。

1.3数据收集

将每个异质性对比度处理的盒子分为高低养分斑块进行收获，并测量香菇草的分株数。同质处理也按照异质性处理的收获方式进行收获。将所有收获的植物分为叶柄、叶、匍匐茎、根，并放置到70 ℃的烘箱烘干72 h，然后测量植物各个部分的干质量。

1.4数据处理

在数据分析之前，首先计算整个盒子的香菇草平均生长指标。这些指标包括平均分株数、总生物量、叶柄生物量、叶生物量、匍匐茎生物量、根生物量。同时计算不同斑块中植物的平均生长指标。最后，对所有数据进行自然对数转换，使数据满足方差齐性。

所有试验处理均使用方差分析进行检验。用双因素方差分析（two-way ANOVAs）检验异质性对比度处理（同质处理，中对比度处理和高对比度处理）和种内竞争处理（1棵或者9棵香菇草）对整个盒子水平上香菇草的平均生长指标（包括分株数、总生物量、叶柄生物量、叶生物量、匍匐茎生物量、根生物量）的影响。用重复检验（repeated-measures ANOVAs）检测斑块属性（高低营养斑块）、异质性对比度处理（同质处理，中对比度处理和高对比度处理）、种内竞争处理（1棵或者9棵香菇草）对斑块水平上香菇草平均生长指标的影响。如果方差检验中P值小于0.05，t检验则被用于确定各个处理之间的差异显著性。所有分析均在SPSS 16.0上进行。

2结果与分析

2.1异质性和种内竞争在整体克隆水平上对香菇草的影响

异质性对比度处理不会影响香菇草的分株数、叶柄生物量、叶生物量、匍匐茎生物量、根生物量，但是会影响香菇草的总生物量。生长在同质环境中的香菇草能够比生长在异质环境中的植物产生更多的生物量。存在种内竞争的处理对香菇草的生长具有明显的抑制效应。香菇草所有生长指标在存在种内竞争时显著下降，由于异质性对比度处理与种内竞争处理之间不存在交互作用（异质性×竞争的P值大于0.05），因此2种处理对香菇草生长指标的影响是独立的。

异质性对比度处理和种内竞争处理对香菇草生长的

影响的双因素方差检验结果

生长指标异质性竞争异质性×竞争分株数0.3ns1 507.6***0.3ns总生物量4.1*1 532.2***0.9ns叶柄生物量2.8ns804.1***2.5ns叶生物量2.2ns3 011.4***0.9ns茎生物量1.6ns395.7***0.9ns根生物量0.7ns338.6***0.1ns 注：ns表示差异不显著（P>0.05）；*、**、***表示在0.05、0.01、0.001水平上差异显著。异质性对比度处理、竞争处理、交互作用的自由度分别为（1，24）、（2，24）、（1，24）。

2.2异质性和种内竞争在斑块水平上对香菇草的影响

异质性对比度处理不会影响香菇草的分株数、叶柄生物量、叶生物量、匍匐茎生物量、根生物量，但是会影响香菇草的总生物量（表2、图4和图5）。在斑块水平上，生长在同质环境中的香菇草能够比生长在异质环境中的植物产生更多的总生物量（图5）。在不同对比度的异质环境中，香菇草在高养分斑块中比在低养分斑块中产生更多的总生物量、叶生物量、根生物量（图5）。对于总生物量而言，异质性对比度处理、种内竞争处理以及斑块类型之间存在显著的交互作用（P<005；表2）；对于根生物量而言，异质性对比度处理和斑块类型之间存在显著的交互作用（P<0.05；表2）。t检验结果表明，香菇草的总生物量在高低斑块之间的差异表现在存在种内竞争的高对比度的异质性环境之中，根生物量在高低斑块之间的差异则存在于所有类型的异质环境之中，对分株数而言，异质性对比度处理、种内竞争处理以及斑块类型之间也存在显著的交互作用（P<0.05）。

3结论与讨论

香菇草在土壤养分异质性分布的环境中表现出明显的觅食行为。香菇草能够在高养分斑块中比在低养分斑块中放置更多的分株和根。然而，香菇草的分株表现出选择性放置只发生在养分高对比度的异质环境，而植物的根则在所有异质性环境中均表现出选择性的放置。部分结论与上文提出的第一个假说是一致的，说明香菇草的觅食行为（至少是分株的放置）取决于异质性环境的养分高低对比度[9，24，31-34]。

大量的研究已经表明克隆植物的觅食行为将促进植物对养分的吸收效率，并提高克隆植物整体的适合度[9，31-36]。本试验结果则表明异质环境的高养分斑块的养分含量明显高于同质环境中的养分含量，但是高养分斑块并不会促进香菇草表2斑块类型、异质性处理、种内竞争处理对香菇草生长的重复方差检验结果

处理内外方差来源自由度分株数总生物量叶柄生物量叶生物量茎生物量根生物量处理内比较斑块1，240.4ns8.2**0.1ns5.5*3.2ns22.5***斑块×异质性2，240.9ns0.6ns0.7ns1.9ns0.6ns9.8***斑块×竞争1，240.7ns0.06ns0.7ns<0.001ns0.9ns0.5ns斑块×异质×竞争2，243.7*4.0*1.9ns2.4ns1.4ns0.4ns处理间比较异质性2，240.3ns4.1*2.0ns2.3ns0.5ns0.9ns竞争1，241 507.0***1514.9***429.9***3 034.7***235.0***343.5***斑块类型×竞争2，240.3ns0.9ns2.3ns0.9ns1.0ns0.1ns注同表1。endprint

分株的生长；异质环境中低养分斑块的养分含量明显低于同质环境中的养分含量，低养分斑块则明显抑制香菇草分株的生长。因此，香菇草觅食行为的最终表现不是由香菇草分株在高养分斑块中的表现决定的，而是由分株在低养分斑块中的生长决定的（即觅食行为对克隆植物的适合度产生负面影响）。

一方面，产生上述现象的原因是试验收获时，香菇草新产生的分株平均密度已经达到了88.4个/m2。这也意味着香菇草对资源的吸收效率将严重受到密度的限制。在这种情况下，植物的觅食行为不会对克隆植物整体的生长有所贡献，反而会产生负面效应[16，27]。另一方面，可能的原因是克隆植物对异质性斑块对比度的识别是建立在一定的斑块尺度上的[32]。香菇草在小尺寸的异质性斑块中进行觅食行为之前，就可能已经离开了原有的斑块（即不能产生达到能够提高整体效益的觅食策略）。只有在大尺寸的异质性斑块中，香菇草没有能力立即逃离任何一个斑块，因此才能识别斑块的对比度并且建立起有效的觅食行为。Wijesinghe等发现活血丹（Garadamine hederacea）只有在大尺度斑块的异质环境中才能识别出高养分斑块，并且该植物只能在大尺度的养分高对比度的环境中建立起能够提高整体效益的觅食行为[32]。

正如我们试验初期的预测，种内竞争将严重抑制香菇草个体的生长和新分株的产生[37]。种内竞争最终抑制香菇草约84.6%的生物量和86.7%的分株数。然而，土壤养分的异质性并不会改变香菇草分株在不同养分斑块中（即高养分斑块和低养分斑块）的竞争强度[所有的竞争强度指数lnRR均

没有效应（P>0.05），数据未在本文列出]。土壤养分的异质性同样也不会改变整个香菇草植株的竞争强度。其中可能的原因是用于试验的香菇草材料来源于比较接近的几个种群（每个种群相隔20 m左右），这些种群可能具有相同或者相似的基因型，因此香菇草在面对异质性分布的资源环境才会表现出类似的响应特征，并且不会改变彼此之间的竞争压力[22，34]。尽管结论与上文提出的第二个假说是不一致的，但是进一步推测资源的异质性分布对植物竞争关系的影响可能依赖于不同物种或者不同基因型的相同物种对环境资源吸收能力的差异[38-40]。因此，下一步有关克隆植物对异质性响应的试验，将涉及到更大范围的尺度和对比度。

总之，土壤养分的异质性分布将影响香菇草的根和分株等吸收器官的分布，但是不会影响香菇草个体生长和种内竞争强度。对香菇草而言，根和分株在高低养分斑块中的选择性分布可能不是一直有利的。另外，对于相同基因型或相近基因型的物种而言，种内竞争可能也不完全取决于土壤养分的异质性。

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