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钙对两种基因型花生苗期生物量和叶片气孔数目的影响

2014-08-07李东霞杨伟波付登强石鹏刘小玉陈良秋刘立云

热带农业科学 2014年6期
关键词:气孔生物量花生

李东霞+杨伟波+付登强+石鹏+刘小玉+陈良秋+刘立云

摘要采用水培研究法,探讨钙处理对2种基因型花生苗期生物量和叶片气孔数目的影响。结果表明:供试2种花生荚果和种子性状差异显著;缺钙处理对HL和HW生物量的影响不同,缺钙处理下HW的单株叶片鲜重显著低于加钙处理下的单株叶片鲜重,而HL的单株干重显著低于加钙处理下的单株干重;缺钙处理下HL的上部叶下表皮气孔数目显著低于加钙处理下的上部叶下表皮气孔数目。

关键词钙 ;花生 ;生物量 ;叶片 ;气孔

分类号S565.2

Effects of Calcium on Biomass and Leaf Stomata Number of Two Genotypes Peanut at Seedling Stage

LI DongxiaYANG WeiboFU Dengqiang

SHI PengLIU XiaoyuCHEN LiangqiuLIU Liyun

(Coconut Research Institute, CATAS / Hainan Key Biological Laboratory of Tropical Oil Crops, Wenchang, Hainan 571339, China)

AbstractThis paper investigated the effects of calcium on biomass and leaf stomata number of two genotypes peanut at seedling stage under hydroponic culture. The results show as follows: (1) Pods and seeds morphological characteristics of two genotypes peanut were significantly different. (2) The effect of low calcium treatment on biomass of HL and HW were different, the leaf fresh weight each plant of HW at low calcium level was significantly lower than that of it at high calcium level, the dry weight each plant of HL at low calcium level was significantly lower than that of it at high calcium level. (3)The stomata number of HL upper leaves at low calcium level were less than that of them at high calcium level.

Keywordscalcium ; peanut ; biomass ; leaf ; stomata

钙是植物生长发育过程必需营养元素之一,参与植物从种子萌发、生长分化、形态建成到开花结果的全过程[1]。钙具有稳定细胞膜、稳固细胞壁、促进细胞伸长和根系生长等作用[2]。

花生(Arachis hypogaea L.)是我国重要的油料作物,也是海南岛的主要食用油料作物[3-4]。花生对缺钙极度敏感,在不同的生育阶段,花生对钙的需求量不同[5],其荚果90%的钙直接来源于土壤[6]。Ca2+浓度的高低严重影响花生的结实和产量[7],低钙会对花生的生长发育产生影响[8]。张海平[7]通过水培法研究发现,在缺钙(<20 mg/L)条件下培养,花生植株矮小,主茎细弱、分枝少,结果数和饱果数低,烂果和空荚增多,产量低。

海南岛是典型热带土壤分布区,土壤中钙较低,也是中国植物中含钙最低的地区之一[9],严重限制着海南岛花生产业的发展。因此,筛选钙高效利用基因型花生,开发耐低钙胁迫花生新品种,对减少钙肥施用量、降低生产成本、提高钙肥利用率和保护生态环境有重要的意义[10]。本研究探讨不同钙水平对不同基因型花生苗期生长发育产生的影响,为选育钙高效利用和耐低钙胁迫花生品种提供理论依据。

1材料与方法

1.1 材料

采用从海南五指山收集的花生(暂时命名为HW)和从海南乐东收集的花生(暂时命名为HL)。从收集的花生HW和HL中挑选饱满和大小基本一致的荚果用于本试验。

1.2 方法

1.2.1花生荚果和种子性状考察

将挑选出的荚果在40℃烘箱中烘至恒重,称单果重,并用游标卡尺测定荚果的长和宽。剥开花生果皮,数荚果种子个数,根据花生种皮颜色分类鉴定种皮颜色,用游标卡尺测定种子的长和宽。

1.2.2植株培养

将考察后种子先用自来水清洗干净,再用纯水清洗2~3次,然后纯水浸泡8 h。将浸泡后的种子用0.1%次氯酸钠浸泡5 min,用纯水清洗干净,播种于纯水浸湿的大网眼白纱布上,白纱布平铺于装有纯水的盒子里,在种子育苗期间要保证纱布湿润。植株培养采用营养液培养方法,营养液配方为霍格兰和阿农微量元素配方,铁盐由乙二胺四乙酸二钠和七水硫酸亚铁配置而成,钙源为四水硝酸钙,不同钙处理的氮素由硝酸钠平衡。将发芽后种子先在1/4全量营养液中培养5 d,再在 1/2全量营养液中培养5 d,之后再在全量营养液中培养5 d,缺钙处理的钙水平为10 mg/L,加钙处理的钙水平为200 mg/L。最后再在全量营养液中培养10 d,每隔5 d换1次营养液,其中缺钙处理的钙水平降为0 mg/L,而加钙处理的钙水平仍为200 mg/L。

1.2.3花生植株生物量考察

将培养后的整颗植株用纯水清洗干净后,用吸水纸擦干净再称鲜重。然后用剪刀将植株分为根系、叶片和茎秆剪好,再分别称鲜重。将称重后的每一部分分别装在牛皮纸袋里面,杀青后,烘干至恒重,称干重。

1.2.4花生叶片外形和叶片气孔数目考察

将培养后的植株,取不同品种在不同钙水平下长势均匀的单株上下叶片放在同一平面内,用相机照相后,观察花生的叶片外形。分别取新鲜的花生上部叶和下部叶放到70%乙醇中进行脱色,浸泡至叶片颜色褪尽,中途要经常换70%乙醇,以便脱色干净。脱色干净后倒掉酒精,加入适量的透明剂进行透明处理,直至叶片变成透明状。最后滴一滴透明剂至洁净的载玻片上,把叶片放到载玻片上,盖上盖玻片,在显微镜下观察叶片下表皮气孔数目。透明剂配置方法为:水合三氯乙醛、水和甘油分别为180 g、12.6 g和20 mL。

1.2.5数据处理

采用Excel2007和SAS软件对相关试验数据进行统计分析与作图。

2结果与分析

2.1花生荚果和种子性状差异

2种花生品种的荚果和种子性状差异见表1。HL荚果果形为串珠形,荚果种子粒数通常为4个;HW荚果果形为普通形,荚果种子粒数为2个。可见HL和HW的荚果果形完全不同,并且荚果种子粒数也相差很大。HL的荚果长、荚果宽和种子长都显著的长于HW的荚果长、荚果宽和种子长。HL和HW的种皮颜色都为红色,种子宽也没有显著性差异。

2.2不同钙水平下花生生物量差异

endprint

不同钙水平下HL和HW的鲜重差异见图1。从图1可以看出,在缺钙处理条件下,HL的单株鲜重和单株根鲜重显著低于加钙处理下的单株鲜重和单株根鲜重;HW的单株鲜重、单株根鲜重和单株叶片鲜重都相应地显著低于加钙处理下的单株鲜重、单株根鲜重和单株叶片鲜重。无论在加钙还是缺钙处理下,HL的单株叶片鲜重、单株茎秆鲜重没有显著性差异,HW的单株茎秆鲜重没有显著性差异。

不同钙水平下HL和HW的干重差异见图2。从图2可以看出,在缺钙处理条件下,HL的单株干重和单株叶片干重显著低于加钙处理条件下的单株干重和单株叶片干重;HW的单株叶片干重显著低于加钙处理条件下的单株叶片干重。无论在加钙还是缺钙处理条件下,HL的单株根系干重、单株茎秆干重都没有显著性差异;HW的单株干重、单株根系干重和单株茎秆干重也都没有显著性差异。

2.3不同钙水平下花生叶片外形和叶片气孔数目差异

不同钙水平下HL和HW的上部叶片和下部叶片外形差异见图3。从图3中可看出,HL和HW的叶片均为四小叶组成的羽状复叶,栽培种小叶片的形状为椭圆,缺钙处理下,HL和HW的上部叶比在加钙处理下的小,但不同钙处理对HL和HW的下部叶大小影响较小。

不同钙水平下HL和HW上部叶和下部叶气孔差异见图4。图4为leica显微镜下40×视眼范围内观察到的叶片下表皮气孔数目,低钙处理条件下,HL的上部叶下表皮气孔数目显著少于加钙处理条件下的上部叶下表皮气孔数目;不同钙水平的处理下,HL的下部叶下表皮气孔数目没有显著性差异。不同钙水平处理下,HW的上部叶和下部叶下表皮气孔数目没有显著性差异。无论在加钙处理还是缺钙处理条件下,HW的下部叶下表皮气孔数目少于HL的下部叶下部叶下表皮气孔数目(P=0.05)。

3讨论与结论

有文献研究报道,20 mg/L Ca2+是花生生长、幼胚败育的临界浓度[7-8]。然而在3种Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培条件下培养的花生植株在前30 d差异较小[11]。因此本研究采用缺钙的Ca2+开始为10 mg/L,在后期培养10 d中降为0 mg/L,以确保本研究的缺钙处理为相对严重的缺钙水平。有研究表明,花生幼苗的鲜重随钙浓度的增加而增加[12]。本研究发现,发芽后的花生种子在营养液条件下培养25 d,缺钙处理下,HL和HW的单株鲜重和根系鲜重都显著低于加钙处理下的单株鲜重和根系鲜重;只有HW的叶片鲜重显著低于加钙处理下的叶片鲜重。HL和HW的叶片干重都显著低于加钙处理下的叶片干重;而只有HL的单株干重显著低于加钙处理下的单株干重。HL和HW的茎秆干鲜重在加钙和缺钙处理下都没有显著性差异。在花生苗期,由于植物茎中含钙量比较多[2],可能在短期缺钙条件下培养,茎秆受到缺钙影响较小,也可能是花生的根系和叶片比茎秆受缺钙影响更为敏感。

气孔广泛分布在植物叶片和叶茎部,由一对保卫细胞组成,可控制植物和大气之间水和CO2的交换,这些气体交换可被植物气孔开度和气孔数目控制[13]。气孔通过控制气体的进出,从而影响植物的光合作用和蒸腾作用[14],环境信号可调节气孔发育和气孔数目[15]。本文研究表明,在缺钙处理条件下,HL的上部叶下表皮气孔数目显著少于加钙处理条件下的上部叶下表皮气孔数目。有研究表明,植物老叶中含钙量比较多[2],缺钙症状首先表现在幼嫩组织,本研究发现缺钙可显著降低HL上部叶下表皮气孔数目,而没有显著降低下部叶下表皮气孔数目。本研究主要考察了HL和HW苗期生长发育差异,在今后研究中还需进一步研究不同花生品种开花下针期、结荚期、饱果期和成熟期在不同钙水平下的生长发育差异。

参考文献

[1] 李新国,万书波. 钙对花生生长发育调控的研究进展[J]. 山东农业科学,2011,8:65-67,74.

[2] 陆景陵. 植物营养学[M]. 北京:中国农业大学出版社,2008,61-65.

[3] 杨伟波,付登强,刘立云,等. 海南花生研究现状及展望[J]. 热带农业科学,2013,33(5):73-75.

[4] 王文壮. 海南与台湾:农业发展比较与合作竞争[M]. 北京:中国农业出版社,2008:122-123.

[5] 于俊红,彭智平,黄继川,等. 水稻土施钙、硼对花生养分吸收及产量品质的影响[J]. 热带作物学报,2009,30(9):1261-1264.

[6] 林褒,周卫. 花生荚果钙素吸收调控及其与钙素营养效率和关系[J]. 核农学报,1997,11(3):168-172.

[7] 张海平. 钙调控花生(Arachis hypogaea L.)生长发育的细胞生理机制研究[D]. 福州:福建农林大学,2003.

[8] 张君诚. 受钙影响花生(Arachis hypogaea L.)胚胎败育的分子机理研究[D]. 福州:福建农林大学,2004.

[9] 龚子同,张甘霖,赵文君,等. 海南岛土壤中铝钙的地球化学特征及其对生态环境的影响[J]. 地理科学,2003,23(2):200-207.

[10] 李忠,周翠球,钟瑞春,等. 钙胁迫对不同基因型花生品种生长发育的影响[J]. 广西农业科学,2007,38:19-521.

[11] 张君诚,张海平,官德义,等. 不同钙水平水培花生的生长表现及研究方法探讨[J]. 种子,2006,25(10):51-52.

[12] 陈虎,郭笃发,李军,等.钙对镉污染花生苗期生理特性及镉吸收的影响[J]. 山东农业科学,2013,45(1):91-95.

[13] Hetherington A M,Woodward F I.The role of stomata in sensing and driving environmental change[J]. Nature, 2003, 424: 901-908.

[14] 沈竹夏. 钙信号对气孔调控作用机制的探讨[D]. 杭州:浙江大学,2009.

[15] Webb A A, Baker A J.Stomatal biology: new techniques, new challenges[J]. New Phytol, 2002, 153: 365-369.

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不同钙水平下HL和HW的鲜重差异见图1。从图1可以看出,在缺钙处理条件下,HL的单株鲜重和单株根鲜重显著低于加钙处理下的单株鲜重和单株根鲜重;HW的单株鲜重、单株根鲜重和单株叶片鲜重都相应地显著低于加钙处理下的单株鲜重、单株根鲜重和单株叶片鲜重。无论在加钙还是缺钙处理下,HL的单株叶片鲜重、单株茎秆鲜重没有显著性差异,HW的单株茎秆鲜重没有显著性差异。

不同钙水平下HL和HW的干重差异见图2。从图2可以看出,在缺钙处理条件下,HL的单株干重和单株叶片干重显著低于加钙处理条件下的单株干重和单株叶片干重;HW的单株叶片干重显著低于加钙处理条件下的单株叶片干重。无论在加钙还是缺钙处理条件下,HL的单株根系干重、单株茎秆干重都没有显著性差异;HW的单株干重、单株根系干重和单株茎秆干重也都没有显著性差异。

2.3不同钙水平下花生叶片外形和叶片气孔数目差异

不同钙水平下HL和HW的上部叶片和下部叶片外形差异见图3。从图3中可看出,HL和HW的叶片均为四小叶组成的羽状复叶,栽培种小叶片的形状为椭圆,缺钙处理下,HL和HW的上部叶比在加钙处理下的小,但不同钙处理对HL和HW的下部叶大小影响较小。

不同钙水平下HL和HW上部叶和下部叶气孔差异见图4。图4为leica显微镜下40×视眼范围内观察到的叶片下表皮气孔数目,低钙处理条件下,HL的上部叶下表皮气孔数目显著少于加钙处理条件下的上部叶下表皮气孔数目;不同钙水平的处理下,HL的下部叶下表皮气孔数目没有显著性差异。不同钙水平处理下,HW的上部叶和下部叶下表皮气孔数目没有显著性差异。无论在加钙处理还是缺钙处理条件下,HW的下部叶下表皮气孔数目少于HL的下部叶下部叶下表皮气孔数目(P=0.05)。

3讨论与结论

有文献研究报道,20 mg/L Ca2+是花生生长、幼胚败育的临界浓度[7-8]。然而在3种Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培条件下培养的花生植株在前30 d差异较小[11]。因此本研究采用缺钙的Ca2+开始为10 mg/L,在后期培养10 d中降为0 mg/L,以确保本研究的缺钙处理为相对严重的缺钙水平。有研究表明,花生幼苗的鲜重随钙浓度的增加而增加[12]。本研究发现,发芽后的花生种子在营养液条件下培养25 d,缺钙处理下,HL和HW的单株鲜重和根系鲜重都显著低于加钙处理下的单株鲜重和根系鲜重;只有HW的叶片鲜重显著低于加钙处理下的叶片鲜重。HL和HW的叶片干重都显著低于加钙处理下的叶片干重;而只有HL的单株干重显著低于加钙处理下的单株干重。HL和HW的茎秆干鲜重在加钙和缺钙处理下都没有显著性差异。在花生苗期,由于植物茎中含钙量比较多[2],可能在短期缺钙条件下培养,茎秆受到缺钙影响较小,也可能是花生的根系和叶片比茎秆受缺钙影响更为敏感。

气孔广泛分布在植物叶片和叶茎部,由一对保卫细胞组成,可控制植物和大气之间水和CO2的交换,这些气体交换可被植物气孔开度和气孔数目控制[13]。气孔通过控制气体的进出,从而影响植物的光合作用和蒸腾作用[14],环境信号可调节气孔发育和气孔数目[15]。本文研究表明,在缺钙处理条件下,HL的上部叶下表皮气孔数目显著少于加钙处理条件下的上部叶下表皮气孔数目。有研究表明,植物老叶中含钙量比较多[2],缺钙症状首先表现在幼嫩组织,本研究发现缺钙可显著降低HL上部叶下表皮气孔数目,而没有显著降低下部叶下表皮气孔数目。本研究主要考察了HL和HW苗期生长发育差异,在今后研究中还需进一步研究不同花生品种开花下针期、结荚期、饱果期和成熟期在不同钙水平下的生长发育差异。

参考文献

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[13] Hetherington A M,Woodward F I.The role of stomata in sensing and driving environmental change[J]. Nature, 2003, 424: 901-908.

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[15] Webb A A, Baker A J.Stomatal biology: new techniques, new challenges[J]. New Phytol, 2002, 153: 365-369.

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不同钙水平下HL和HW的鲜重差异见图1。从图1可以看出,在缺钙处理条件下,HL的单株鲜重和单株根鲜重显著低于加钙处理下的单株鲜重和单株根鲜重;HW的单株鲜重、单株根鲜重和单株叶片鲜重都相应地显著低于加钙处理下的单株鲜重、单株根鲜重和单株叶片鲜重。无论在加钙还是缺钙处理下,HL的单株叶片鲜重、单株茎秆鲜重没有显著性差异,HW的单株茎秆鲜重没有显著性差异。

不同钙水平下HL和HW的干重差异见图2。从图2可以看出,在缺钙处理条件下,HL的单株干重和单株叶片干重显著低于加钙处理条件下的单株干重和单株叶片干重;HW的单株叶片干重显著低于加钙处理条件下的单株叶片干重。无论在加钙还是缺钙处理条件下,HL的单株根系干重、单株茎秆干重都没有显著性差异;HW的单株干重、单株根系干重和单株茎秆干重也都没有显著性差异。

2.3不同钙水平下花生叶片外形和叶片气孔数目差异

不同钙水平下HL和HW的上部叶片和下部叶片外形差异见图3。从图3中可看出,HL和HW的叶片均为四小叶组成的羽状复叶,栽培种小叶片的形状为椭圆,缺钙处理下,HL和HW的上部叶比在加钙处理下的小,但不同钙处理对HL和HW的下部叶大小影响较小。

不同钙水平下HL和HW上部叶和下部叶气孔差异见图4。图4为leica显微镜下40×视眼范围内观察到的叶片下表皮气孔数目,低钙处理条件下,HL的上部叶下表皮气孔数目显著少于加钙处理条件下的上部叶下表皮气孔数目;不同钙水平的处理下,HL的下部叶下表皮气孔数目没有显著性差异。不同钙水平处理下,HW的上部叶和下部叶下表皮气孔数目没有显著性差异。无论在加钙处理还是缺钙处理条件下,HW的下部叶下表皮气孔数目少于HL的下部叶下部叶下表皮气孔数目(P=0.05)。

3讨论与结论

有文献研究报道,20 mg/L Ca2+是花生生长、幼胚败育的临界浓度[7-8]。然而在3种Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培条件下培养的花生植株在前30 d差异较小[11]。因此本研究采用缺钙的Ca2+开始为10 mg/L,在后期培养10 d中降为0 mg/L,以确保本研究的缺钙处理为相对严重的缺钙水平。有研究表明,花生幼苗的鲜重随钙浓度的增加而增加[12]。本研究发现,发芽后的花生种子在营养液条件下培养25 d,缺钙处理下,HL和HW的单株鲜重和根系鲜重都显著低于加钙处理下的单株鲜重和根系鲜重;只有HW的叶片鲜重显著低于加钙处理下的叶片鲜重。HL和HW的叶片干重都显著低于加钙处理下的叶片干重;而只有HL的单株干重显著低于加钙处理下的单株干重。HL和HW的茎秆干鲜重在加钙和缺钙处理下都没有显著性差异。在花生苗期,由于植物茎中含钙量比较多[2],可能在短期缺钙条件下培养,茎秆受到缺钙影响较小,也可能是花生的根系和叶片比茎秆受缺钙影响更为敏感。

气孔广泛分布在植物叶片和叶茎部,由一对保卫细胞组成,可控制植物和大气之间水和CO2的交换,这些气体交换可被植物气孔开度和气孔数目控制[13]。气孔通过控制气体的进出,从而影响植物的光合作用和蒸腾作用[14],环境信号可调节气孔发育和气孔数目[15]。本文研究表明,在缺钙处理条件下,HL的上部叶下表皮气孔数目显著少于加钙处理条件下的上部叶下表皮气孔数目。有研究表明,植物老叶中含钙量比较多[2],缺钙症状首先表现在幼嫩组织,本研究发现缺钙可显著降低HL上部叶下表皮气孔数目,而没有显著降低下部叶下表皮气孔数目。本研究主要考察了HL和HW苗期生长发育差异,在今后研究中还需进一步研究不同花生品种开花下针期、结荚期、饱果期和成熟期在不同钙水平下的生长发育差异。

参考文献

[1] 李新国,万书波. 钙对花生生长发育调控的研究进展[J]. 山东农业科学,2011,8:65-67,74.

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[3] 杨伟波,付登强,刘立云,等. 海南花生研究现状及展望[J]. 热带农业科学,2013,33(5):73-75.

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[5] 于俊红,彭智平,黄继川,等. 水稻土施钙、硼对花生养分吸收及产量品质的影响[J]. 热带作物学报,2009,30(9):1261-1264.

[6] 林褒,周卫. 花生荚果钙素吸收调控及其与钙素营养效率和关系[J]. 核农学报,1997,11(3):168-172.

[7] 张海平. 钙调控花生(Arachis hypogaea L.)生长发育的细胞生理机制研究[D]. 福州:福建农林大学,2003.

[8] 张君诚. 受钙影响花生(Arachis hypogaea L.)胚胎败育的分子机理研究[D]. 福州:福建农林大学,2004.

[9] 龚子同,张甘霖,赵文君,等. 海南岛土壤中铝钙的地球化学特征及其对生态环境的影响[J]. 地理科学,2003,23(2):200-207.

[10] 李忠,周翠球,钟瑞春,等. 钙胁迫对不同基因型花生品种生长发育的影响[J]. 广西农业科学,2007,38:19-521.

[11] 张君诚,张海平,官德义,等. 不同钙水平水培花生的生长表现及研究方法探讨[J]. 种子,2006,25(10):51-52.

[12] 陈虎,郭笃发,李军,等.钙对镉污染花生苗期生理特性及镉吸收的影响[J]. 山东农业科学,2013,45(1):91-95.

[13] Hetherington A M,Woodward F I.The role of stomata in sensing and driving environmental change[J]. Nature, 2003, 424: 901-908.

[14] 沈竹夏. 钙信号对气孔调控作用机制的探讨[D]. 杭州:浙江大学,2009.

[15] Webb A A, Baker A J.Stomatal biology: new techniques, new challenges[J]. New Phytol, 2002, 153: 365-369.

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