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(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

水稻是我国重要的粮食作物，稻作历史至少已达7 000 年以上[1，2]。据史书记载，我国水稻最初是采用直播的种植方式，到了汉朝才发明了育苗移栽[3]。目前，随着农村劳动力的转移及水稻栽插机械化的发展，水稻生产中种植方式呈现出多样化的现象。主要有：育秧移栽、塑盘育秧抛栽、直播(人工撒播、机直播)、机插秧等[4]。经过长期的生产实践，水稻栽培技术不断进步。进入21世纪后, 实现水稻轻简栽培、提高水稻生产效益越来越重要[5，6]。

从我国水稻不同种植方式的形成与发展看，每一种种植方式都是广大劳动人民在长期稻作实践中为适应不同生产条件、不同经济发展水平的需求而不断探索总结出来的[7]。从传统的人工育苗移栽到现在的机械化种植，水稻栽培技术突飞猛进，适宜的种植方式可以实现水稻高产、高效、省工，促进水稻生产的可持续发展，为确保我国粮食安全提供技术支撑。为了比较不同种植方式下水稻生长发育及其产量形成特点，笔者综述了不同种植方式对水稻生长发育及其产量形成的影响，以为生产应用及进一步研究提供参考。

1 种植方式对水稻生长发育的影响

1.1 种植方式对生育进程的影响

在水稻生长发育过程中，生育期不同，直接影响光合生产及物质积累时间的长短，从而间接影响灌浆期环境因素和籽粒的灌浆进程，最终对产量造成影响。王瑞飞等[8]以宁粳3号为材料，发现营养生长期长短的差异是造成不同栽培方式间群体均衡性差异的主要原因。与手插相比，机插处理的营养生长时间(播种至穗分化所经历时间)缩短了11 d，直播缩短了16 d。同时，各处理整个生育期内的有效积温(>10℃)不同，机插较精量手栽有效积温减少了50.9℃，而直播更是减少了341.8℃[9]。张军等[10]通过双季稻区晚粳稻不同栽培方式的研究表明，与手插相比，抛秧方式全生育期平均缩短4.9 d，机插平均缩短10.3 d。抛秧和机插全生育期缩短主要是显著缩短了营养生长期，生殖生长期缩短较少。这与王学红等[11]的研究结果相似。

1.2 种植方式对根系生理形态的影响

植物根系是水分和养分吸收的主要器官，也是很多物质运输、转换、合成的场所。根系生长的优劣会直接影响地上部的生长发育、产量和品质形成，在植物生长发育过程中起着举足轻重的作用。吴朝晖等[12]和陈小荣等[13]研究认为，轻简栽培对根系生长具有调控作用。抛秧栽培齐穗后根量大，表层(0～7 cm)土壤氧化力高于手插秧栽培。与手插稻相比，抛栽稻根系分布特点是土壤表层分布比例较大，根/冠比值大，有利于水、肥、气的吸收，形成更多的有效穗数,从而提高产量。

冯跃华等[14]通过不同耕作方式(翻耕和免耕)对直播稻和移栽稻根系特性和产量影响的研究发现，免耕稻在最高分蘖期的单蔸根干重、32P吸收总量、根系氧化力、根冠比都高于翻耕稻，但在不同种植方式下增加的幅度不同。在直播条件下，免耕稻在最高分蘖期的单蔸根干重和32P吸收总量增加了19.25%、54.56%，但在移栽条件下免耕稻在最高分蘖期的单蔸根干重和32P吸收总量仅增加了7.38%、40.72%；而在移栽条件下，免耕稻在最高分蘖期的根冠比、根系氧化力比在直播条件下增加的幅度大，分别为32.06%和13.81%。

李杰等[15]对不同种植方式的根系生理形态影响做了比较详细的研究，从不同时期的群体根数、群体根系干重、根系主要分布、群体根系吸收面积、群体根系伤流强度等方面进行了比较，结果发现不同种植方式水稻根系性状的两个显著特征即每条根长和根直径不同以及根系在土层中的分布不同。与手栽和机插相比，直播根系分布浅，每条根长和根直径小，群体根数多，但单茎根系总长短，根系干重低, 吸收面积和抽穗后伤流强度小；机插与手栽相比，根直径小，根系分布浅，抽穗后群体和单茎根系干重低、下降快，单茎根系总长和伤流强度小。不同种植方式对超级稻的根系形态生理特征有明显影响，这与任万军等[16，17]研究结果一致。

1.3 种植方式对叶龄进程的影响

水稻根、茎、叶及穗等各器官分化、生长发育具有严格的规律性，生产上可以根据其同伸关系，促进或抑制器官的生长发育，达到高产的目的[18]。种植方式不同，叶龄进程也不同。程建平等[19]研究表明，播种45 d内机播与手插的叶龄进程大体同步，但播种49 d后，手插的出叶速度加快，与同期相比，手插的叶龄大于机播的叶龄，机播进入拔节期后进程放慢。在同一栽培条件下，机直播稻的主茎总叶龄比手插稻减少了1.15叶。

谢成林等[20]以淮稻13号为材料，对其在不同种植方式下生长发育特性进行研究，结果发现同一时期叶龄进程表现为手栽稻>抛秧稻>机插稻>直播稻，手栽稻由于播种较早，生育进程最快，同一时期比直播稻早3～4张叶，比抛秧稻、机插稻早1～2张叶，由于机插秧缓苗期比较长，抛秧比机插稻仅早0.2～0.5张叶。从总叶片数来看，手栽稻最多，直播稻最少。

1.4 种植方式对群体茎蘖数的影响

水稻茎蘖数是衡量水稻植株个体生长及群体质量的重要指标之一，分蘖发生情况与产量有着密切关系[21]。在水稻栽培过程中，提高水稻茎蘖成穗率是获得高产的重要途径之一[22]。不同的种植方式，其群体茎蘖增长和消亡的趋势不同、成穗率也有差别。谢成林等[20]研究表明，抛秧稻、手栽稻的缓苗期大约为5 d，机插稻为10 d；缓苗期过后的群体茎蘖增长速度以手栽稻最快，机插稻最慢，抛秧稻处于两者之间；由于直播稻没有缓苗期，进入分蘖期后，群体茎蘖增长速率加快，其群体茎蘖增长速率明显高于其他3种稻作方式，因此高峰苗数表现为直播稻>抛秧稻>机插稻>手栽稻；高峰苗期后，群体茎蘖开始下降，直播稻群体茎蘖消亡速率最大，而其他3种稻作方式群体茎蘖消亡比较平缓。而胡茂松等[23]、金军等[24]对4种种植方式的群体茎蘖动态研究认为，直播稻、抛秧稻的群体消长属于大起大落型，机插稻、手栽稻的群体消长相对比较平稳。曾勇军等[25]研究结果表明，人工移栽和抛秧出现最高茎蘖数时间最早，较直播和机插秧早6 d 和16 d，最高茎蘖数以撒直播最大，人工移栽和翻耕抛秧其次，机插秧最小；分蘖增长速率以撒直播最大，机插秧最小；分蘖下降速率以撒直播和人工移栽最大，翻耕抛秧其次，机插秧最小；成穗率以机插秧最高，撒直播最低，其它种植方式相近。综上所述，机插稻和手插稻在分蘖过程中，表现平稳；直播和抛秧前期分蘖速度快，后期消亡也快。

1.5 种植方式对干物质积累的影响

水稻产量的形成过程实质是干物质生产和积累及其分配的过程[26]。水稻产量主要来源于光合产物，且产量的高低取决于光合物质的积累量及其分配、运输和转化是否协调合理[27]，尤其是抽穗至成熟期的光合生产能力[28]。抽穗期适宜的干物质积累是提高抽穗后光合生产能力的物质基础，抽穗期群体干物重偏大或偏小，均不利于抽穗至成熟期干物质积累的提高。前人关于不同种植方式不同生育时期干物质积累量对产量形成的影响的研究结果不尽一致。陆阳平等[29]发现，不同种植方式中秧苗的大小以及发苗速度的快慢会影响到中后期群体叶面积和干物质积累的变化、发展。从叶面积系数变化可看出，抛秧稻表现最为稳定；常规手栽稻前期较高，后期下降速度快；直播稻变化差距越来越小，至成熟期时为最高。而机插稻与其它种植方式相比，在干物质积累上有一个明显特点，即表现为前期较小，但从抽穗期开始，表现为干物质积累多，增长速度最快。

从不同生育阶段来看，曾勇军等[25]认为移栽至分蘖阶段以抛秧和撒直播的干物质积累量较多，机插秧最少；分蘖期至抽穗期，高产栽培条件下，以人工移栽方式的干物质积累量最高，机插秧、抛秧其次，直播栽培的最少；而在常规栽培下，直播栽培方式干物质积累最少，其他种植方式相近；抽穗至成熟期，高产栽培条件下人工移栽的干物质积累最多，机插秧和抛秧其次，撒直播最少。而谢成林等[20]通过对4种稻作方式下干物质积累的比较，认为抛秧稻经济系数最大，为0.53,其次为机插稻的0.51,直播稻经济系数最小，为0.48。从而表明产量的高低直接与抽穗后物质的积累密切相关，提高抽穗后物质积累量是水稻获得高产的重要途径。这与吴文革等[26]、李杰等[30]和胡雅杰等[31]研究结果一致。

2 种植方式对产量及产量构成的影响

水稻产量由单位面积上有效穗数、穗粒数、结实率和千粒重构成，水稻高产栽培的策略是保证有效穗，控制无效穗，争取较多的穗粒数，确保籽粒饱满，提高千粒重。不同的种植方式，其产量构成因子表现各异。李杰等[32]研究表明，不同种植方式水稻产量差异极显著，手栽稻最高，直播稻最低。李占元等[33]研究发现，直播稻产量最低，机插与抛秧次之，手栽稻产量最高。直播较手栽减产9.4%～25.2%，机插较手栽减产2.4%～9.8%，抛秧较手栽减产4.8%～8.0%。王瑞飞等[8]通过不同种植方式的比较，用整体均衡性衡量产量的高低，认为精量手栽方式穗型大、穗粒数和一次枝梗二次枝梗数多、穗层整齐度较好，最后获得了较高的产量；而直播稻穗型小且整齐度差，最终产量较低。而陆阳平等[29]和谢成林等[20]试验表明，抛秧稻产量最高、机插稻次之、直播最少，后者研究认为这与直播稻全生育期短、成穗率低、穗下节间占茎长百分比较低、中后期物质生产积累较少有密切关系。

表1 不同种植方式的水稻产量及产量构成研究结果

注：大、小写字母分别表示同品种不同种植方式间达到1%和5%差异显著水平。

从产量构成因素来看，胡茂松等[23]认为机插稻、手栽稻每穗总粒数均明显大于直播稻和抛秧稻；各处理的结实率和千粒重差异均较小，其中结实率呈现直播稻>手栽稻>抛秧稻>机插稻的趋势，千粒重呈现手栽稻>直播稻>抛秧稻>机插稻的趋势；手栽稻和机插稻的成穗率、单穗重均较高。蔡晓华等[34]研究水稻抛秧栽培的增产机理认为，抛秧秧苗在生长后期，下层成穗明显较高，有效穗增加；另外单穗颖花数略少，群体颖花数较多，增加了单位面积粒数，因此，有效穗和穗粒数增多形成了抛秧高产的结构。而直播田的群体密度比移栽田的大，有效穗数多，但每穗总粒数相对减少，呈现穗多粒少的趋势[35，36]。黄示瑜等[37]认为直播栽培增产的原因是有效穗数多。他们通过水稻产量抽样调查，得出直播早稻平均有效穗为424.05万/hm2，产量7 807.5 kg/hm2；插秧早稻平均有效穗392.55万/hm2，产量7 393.5 kg/hm2。通过上述分析可以发现，不同种植方式之间产量及产量构成因素各异，协调好产量构成各因素之间的关系，确保各因素均衡发展是实现高产的重要手段。

3 展望

由于我国水稻种植方式的生态多样性及社会经济条件的差异，不同生态区域，甚至同一区域均存在抛栽稻、手栽稻、直播稻、机插秧等多种方式，这些不同种植方式不仅生产成本不同，而且还具有不同的生长发育及产量形成特点。

(1)手栽稻。通过育秧不仅有利于生育期延长而且能培育多蘖壮苗，有利于大穗形成和高产潜力的发挥。手栽稻群体生长协调，抗倒性强，能充分利用光温资源，有较好的稳产性，但是劳动强度较大、费时费力。

(2)抛栽稻。水稻抛秧种植方式最大的优越性在于缓苗期相对较短，易早发，群体分蘖数量大，群体与个体较为协调，移栽时能够减轻植伤，降低劳动强度，提高移栽效率。但是它对整地、耙地和移栽时的天气状况要求很严格，大面积应用时存在秧苗抛栽后直立性差、秧苗分布不均匀、生育后期容易倒伏等缺点[38]。

(3)直播稻。直播稻因种植方式轻简、劳动强度低、成本低，深受广大农民欢迎。但直播稻产量低且不稳定，基本苗很难控制，杂草多不利于管理，遇自然灾害死苗多、恢复慢，高产隐患多,群体与个体矛盾较大，不易达到合理水平，所以直播稻取得高产的关键是协调好群体与个体的矛盾。

(4)机插稻。机插稻是现代种植方式发展的方向，是一项高产、稳产技术。但机插稻对于前期育秧技术要求比较高，秧苗素质要好，因漏蔸率高、缓苗期相对较长，易造成因穗数不足而影响产量。促早发、攻足穗是机插稻取得高产的关键。

随着科技的不断发展和社会的进步，高效、轻简、劳动强度低的种植方式将是广大农民的首选。而种植方式的不断优化对于解决粮食安全问题，获得水稻的高产、稳产，提高经济效益有着重要的意义。近年，我国的水稻生产，仍然是抛栽稻、手栽稻、直播稻、机插秧等多种方式并举。可以预见，未来10年我国水稻生产将是由手工劳动向全程机械化生产发展的技术转型期，种植方式将以机插秧和直播稻为主，并将逐步取代手插秧和抛秧稻。

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