郭素娟 熊 欢 李广会 邹 锋 彭晶晶 谢 鹏 吕文君

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

树体结构对板栗冠层光辐射与光合特征及产量的影响1)

郭素娟 熊 欢 李广会 邹 锋 彭晶晶 谢 鹏 吕文君

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

以板栗主栽品种12年生‘燕山早丰’为试材，选择主枝数和主枝开张角度不同的自然开心形树形，采用WinsCanopy 2006a冠层分析仪和Li-6400光合仪分别测定冠层光辐射特征参数与光合特性，并调查了枝条类型及果实产量。结果表明：主枝数和主枝开张角度对板栗自然开心形树体单位面积枝条数无显著影响；三主枝树体的壮枝比例显著(P<0.05)高于四主枝和五主枝的；增加主枝开张角度能够提高板栗的冠层开度和冠下总辐射；主枝数和主枝开张角度不同的树体，冠层下部的净光合速率和冠层上部的水分利用效率均存在显著差异(P<0.01)，且三主枝、开张角度大于60°时，净光合速率和水分利用效率最高，以及树体单位面积产量也达到最高，为0.225 kg·m-2。自然开心形‘燕山早丰’最适宜的树体结构是三主枝且开张角度大于60°。

板栗；树体结构；冠层光辐射；光合作用

树体结构是影响果园生产管理的重要因素[1]。树体的光合产量与树体的结构、功能特性和微环境气候均密切相关[2]。当果园达到一定的覆盖率、总枝量和树体高度后，其产量、品质主要受总枝量、枝类组成和枝叶空间分布的影响[3]。而不同的树体结构使得树冠大小、形状、枝(梢)叶的数量及比例在树冠内的空间分布不同，且树冠不同部位截获和利用光能的能力存在差异，这直接影响了果树的整体产量和品质。因此，研究高光效的树体结构有利于提高板栗的产量和品质[4]。

板栗(CastaneamollissimaBl.)喜光，是我国重要的木本粮食作物之一，其经济价值高，适应性强，栽培面积广[5]。但因其枝芽的顶端优势和果枝顶端结果等特征，导致树冠易郁闭而内膛空虚、结果部位外移，从而造成只有树冠外围结果，产量低下。因此，需要探究板栗合理的树体结构，使光照和枝叶在冠层空间内合理分布，充分利用树体空间，从而提高板栗树体的光能利用效率，达到板栗丰产和优质的目的。目前，WinSCANOPY For Canopy Analysis冠层分析仪可以方便、准确地测定群落光辐射与冠层结构参数，并且具有良好的稳定性[6]，多被用在林分和农田生态系统中。有学者将冠层分析仪用在苹果(MaluspumilaMill.)[7-8]、梨(PyruspyrifoliaNakai ‘Sunhwang’)[9]、柿(DiospyroskakiThunb.)[10]、核桃(JuglansregiaL.)[11]等果树上，研究其冠层结构光辐射特征，作为判断树体结构是否合理的重要指标。但是关于自然开心形树形的主枝数和主枝间开张角度对板栗冠层光辐射特征和果实产量的影响未见报道。本研究通过比较不同树体结构下冠层的枝叶数量及分布特征、光辐射与光合特征及果实产量差异，探明自然开心形板栗最适宜的树体结构，旨在为改善树体光照条件、提高板栗果实产量和品质提供理论依据，也为板栗的整形修剪技术提供指导。

1 材料与方法

试验在河北省唐山市迁西县汉儿庄乡(东经118°12′17″，北纬40°21′57″，海拔163 m)板栗园进行，供试板栗树为12年生树形为自然开心形的‘燕山早丰’(C.mollissima‘Yanshanzaofeng’)品种，株行距为3 m×4 m，东西行向。褐土，地膜覆盖管理水平较高，常规管理进行冬季修剪和土壤施肥。选择生长状况基本一致的健康板栗树，将主枝数分为3类，Ⅰ.三主枝,Ⅱ.四主枝,Ⅲ.五主枝;将主枝开张角度分为3个范围，Ⅰ.主枝开张角度<45°,Ⅱ.主枝开张角度45°～60°,Ⅲ.主枝开张角度>60°。单株小区，重复10次，共用树90株。4月份，对供试材料树体结构指标(开张角度、树高、干周、冠径)进行调查，结果见表1。

表1 不同主枝数、开张角度的供试板栗树体结构指标

枝条在冠层内的分布调查：以前期对所选试验树的调查结果为依据，视树干为中心，把树冠水平方向分为内膛(距树干小于0.75 m)、外围(距树干大于0.75 m)；将树冠垂直方向分为下层(距地面(H)0.5 m≤H<1.5 m)、中层(距地面1.5 m≤H<2.5 m)、上层(距地面H≥2.5 m)。于2012年7月份，在树冠的每一个区域内，用电子游标卡尺测量每枝条基部直径，用米尺测量枝的长度，并对树冠内所有枝条进行统计，按照直径和长度分级：以长度大于20 cm并且直径大于0.5 cm的枝作为壮枝，以长度小于10 cm并且直径小于0.3 cm的作为弱枝，其余的作为中庸枝[12-13]。最后，分别统计不同类型枝条数量。

冠层光辐射特征参数的测定：于7月份无风的阴天，采用NIKON995数码相机和NIKONE8400、E8400vl.1鱼眼镜头植物冠层结构分析仪对树冠进行拍摄。拍摄高度距地面约50 cm，分东、南、西、北4个方位，每个方位拍摄3次，采集图像[9，14]，拍摄所得图片如图1所示。

a．三主枝，主枝开张角度<45°；b.三主枝，主枝开张角度45°～60°；c.三主枝，主枝开张角度>60°；d.四主枝，主枝开张角度<45°；e.四主枝，主枝开张角度45°～60°；f.四主枝，主枝开张角度>60°；g.五主枝，主枝开张角度<45°；h.五主枝，主枝开张角度45°～60°；i.五主枝，主枝开张角度>60°。

图1 板栗不同主枝数、开张角度的冠层分析仪拍摄图片

采集图像后，采用冠层分析仪配套软件WinsCanopy 2006a对图像进行分析处理，得开度、叶面积指数、冠下总辐射等指标，计算得消光系数(K)[15]。因为WinsCanopy 2006a提供了10种计算叶面积指数计算公式，通过预试验，研究得出传统方法与LAI(Ellips)-Lin方法得到的数据相关性最高，达0.893(P<0.05)[16]，因此，分析叶面积指数时采用LAI(Ellips)-Lin方法获得数据。

冠层光合作用的测定：在7月份，选择无风晴朗的天气，用美国的便携式光合测定仪(LI-COR，LI-6400)于09:00—11:00分别测定树冠上、中、下3个冠层，生长状况基本相同的外围结果枝前端5-7片成熟健康叶片的光合作用[17]，每部位测定5片叶，取其平均值。其中，瞬时水分利用效率(WU，E)以净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)来计算[18-19]。

果实产量测定方法：参照刘庆忠[20]的方法，于2012年9月初，统计树体各个部位的栗苞个数，各个部位采摘不少于20个栗苞，用于测定单粒质量，并计算单位树冠投影面积产量。

数据处理分析方法：用OriginPro 8.5软件作图，用Office Excel和SPSS 18.0软件对试验数据进行方差分析，用LSD进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 树体结构对枝条类型及空间分布的影响

不同主枝数、开张角度的树体枝条的数量及在冠层内的分布及比例如表2所示。由表2可知，中、壮枝主要分布在树冠的中上部。主枝数和开张角度对树体单位面积内的枝条数量和中、壮枝的比例均无显著影响。三主枝的壮枝比例显著(P<0.05)高于四主枝和五主枝的壮枝比例。

表2 板栗不同主枝数、开张角度冠层枝条类型分布及比例

注：同列不同小写字母表示在α=0.05水平上差异显著。

2.2 树体结构对冠层光辐射特征参数的影响

由表3可知，主枝数对板栗树体开度、叶面积指数、冠下总辐射和消光系数无显著影响，然而，随着主枝间开张角度的增大，树体的开度和冠下总辐射逐渐增大，且差异达极显著水平(P<0.01)；叶面积指数和消光系数随主枝间开张角度的增大逐渐减小，差异分别达显著水平(P<0.05)和极显著水平(P<0.01)。

表3 板栗不同主枝数、开张角度冠层光辐射特征参数

注：同列不同大写字母表示在α=0.01水平上差异显著；同列不同小写字母表示在α=0.05水平上差异显著。

2.3 树体结构对冠层光合特性的影响

由表4可知，不同树体结构的树冠上、中层的净光合速率差异不显著，下层叶片的净光合速率有显著性差异(P<0.05)。五主枝的树体下层的净光合速率显著低于三、四主枝树体下层净光合速率。各个树体的不同冠层间，净光合速率存在显著差异(P<0.05)，由大到小的顺序为上层、中层、下层。不同树体结构的树冠上层水分利用效率存在显著差异(P<0.05)，而冠中、下层的水分利用效率差异不显著。在同一主枝数下，随着开张角度的增大，树冠上层的水分利用率提高。各个树体的不同冠层间，水分利用率均存在显著差异(P<0.05)，由小到大的顺序为上层、中层、下层。

2.4 树体结构对果实产量的影响

2.4.1 主枝数和主枝开张角度对果实单粒质量的影响

从表5可以看出，不同主枝数、开张角度树体的不同部位果实单粒质量为6.561～9.193 g，且不同树体结构的树冠内不同部位的单果质量均存在显著差异，各个树体结构冠层内不同部位的单粒质量均存在显著差异。其中，三主枝、主枝开张角度大于60°时，其不同冠层内的单粒质量均大于其他树体结构的单粒质量。在树冠的垂直方向上，果实的单粒质量从上至下减小；在树冠水平方向上，外围果实单粒质量大于内膛的果实单粒质量。三主枝树冠内膛下部的果实单粒质量大于四主枝和五主枝树冠内膛下部的果实单粒质量。

表4 不同主枝数、开张角度的板栗冠层净光合速率和水分利用率

注：表中“/”前的字母表示不同冠层间的差异性；“/”后的字母表示不同树体结构的差异性；同列不同小写字母表示在α=0.05水平上差异显著。

表5 不同主枝数、开张角度的板栗树冠内不同部位果实单粒质量 g

注：表中“/”前的字母表示不同冠层间的差异性；“/”后的字母表示不同树体结构的差异性；同列不同小写字母表示在α=0.05水平上差异显著。

2.4.2 主枝数和主枝开张角度对单位面积果实产量的影响

不同主枝数、开张角度的树体果实产量情况如表6所示。不同树体结构的单位面积产量存在显著差异。在三主枝情况下，随着主枝开张角度增大，果实产量也增加；在四主枝和五主枝情况下，随着开张角度的增大，果实产量变化差异不显著。其中，三主枝、主枝开张角度大于60°的树体产量最高，为0.225 kg·m-2。

表6 不同主枝数、开张角度树体的单位面积产量

注：同列不同小写字母表示在α=0.05水平上差异显著。

3 结论与讨论

在开心形树形下，不同主枝数、开张角度对板栗树体单位面积的枝条数量分布及中、壮枝的比例并没有显著影响，且中、壮枝主要分布于树冠的中、上层。这可能是由于树体对自身结构具有一定的调控能力，以适应自身的养分供应能力，且冠层中、上部光照相对较充足导致，也可能是受修剪的影响。姜国高[21]、耿玉韬[22]等研究表明，结果母枝粗度和结实力呈极显著正相关，培养粗壮的结果母枝是板栗增产的有效途径之一。本研究发现，三主枝的树体枝条中，壮枝比例显著高于四主枝和五主枝的壮枝比例。因此，三主枝更能够确保树体第二年的丰产性。

本研究结果证明，不同板栗树体结构的冠层中，中、壮枝的比例为52.06%～66.40%，即板栗自然开心形不同树体结构的冠层中无结果能力的弱枝数比例有33.60%～47.94%，明显高于孙志鸿[23]等研究的改良高干开心形苹果树中无结果能力的中、长枝的比例(24.61%)。因此，相对于苹果的修剪整形研究而言，通过整形修剪在减少板栗无结果能力枝条上的研究仍有较大的空间。

主枝数对冠层光辐射特征参数无显著影响，而随着主枝间开张角度的增大，冠层开度和冠下总辐射增加，叶面积指数和消光系数减小。冠层开度能够最大限度地解释透光率，且冠层开度增大能够提高冠下叶片比叶质量和冠下林木高度[24]。消光系数值较小，这有利于光向冠层下部和内膛的透射，下部叶片能得到较多的光照，增大树体的净同化率[25-26]。说明增大主枝间开张角度能够调整枝条在树冠内的分布，减小叶面积指数，增加冠层的透光率，改善树冠内膛和下部的光照情况。同时也可知，树体叶面积指数越大，吸收太阳辐射不一定越多，叶面积指数如果超过某一阈值，叶片之间相互遮蔽重叠的部位增大，导致有效受光面积减少。

通过计算得出，不同板栗树体结构的消光系数最小值为0.874，最大值为1.188，明显大于针叶树种的消光系数[27]，与丁圣彦等[28]在其他阔叶树种上的研究结果一致。然而，板栗树体消光系数总体相对较大，说明板栗冠层截获光的能力较强，冠内的通风透光情况欠佳，而增加开张角度，适当减小消光系数，可以起到改善冠内光照情况的作用。因此，对板栗幼树进行拉枝增大板栗树体开张角度十分必要。

植物水分利用率是一个较为稳定的衡量碳固定和水分消耗比例的良好指标[19]。树冠从上至下，净光合速率减小，而水分利用率逐渐增大。在同一主枝数下，随开张角度增大，树冠上层的水分利用率增大。但是使用光合仪来测量叶片的瞬时水分利用率分析树体的水分利用和耗水情况存在一定的局限性，不能客观地反应树体耗水情况[29]。因此，现有很多学者通过使用热消散式液流探针，计算边材液流速度与被测部位的边材横断面积求得树木单株液流通量，来反映整株树冠的蒸腾耗水速率[30-31]。因此，计算板栗整株树冠的蒸腾耗水还有待进一步研究。

不同树体结构冠层上部的果实产量无显著差异。主枝开张角度的增大，调节了枝叶的空间分布，提高了内膛下部的光照强度，进而使得分布在此区的果实产量提高。然而，随着主枝数增多，其树体的单位面积产量并没有显著提高。所以，在考虑减少树体自身营养消耗的情况下，应选择三主枝。

本研究通过对不同主枝数、开张角度的树体的枝条数、冠层光辐射特征参数、光合作用及果实产量比较，发现主枝数、开张角度对自然开心形树体的单位面积枝条数无显著影响；三主枝树体壮枝比例显著高于四主枝和五主枝的；增加开张角度能够提高冠层的开度和冠层下部的光辐射，有利于增加树体的通风透光性；树冠从上到下，受光照强度逐渐减弱的影响，净光合速率逐渐减小，而水分利用率增大；三主枝、开张角度大于60°时，树体单位面积产量最高，为0.225 kg·m-2，通过整形修剪提高板栗产量仍有较大空间。

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Effect of Chestnut (CastaneamollissimaBl.) Tree Structure on Canopy Light Radiation, Photosynthesis and Yield/

Guo Sujuan, Xiong Huan, Li Guanghui, Zou Feng, Peng Jingjing, Xie Peng, Lü Wenjun(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-14～18

Chinese chestnut; Tree structure; Canopy light radiation; Photosynthesis

1) 国家林业公益性行业科研专项重大项目(201204401)、“十二五”科技支撑专题 (2013BAD14B0402)。

郭素娟，女，1965年9月生，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，教授。

2013年5月15日。

S727.33； S758.5+3

责任编辑：任 俐。

With 12 years old chestnut (CastaneamollissimaBl.) ‘yanshanzaofeng’, we chose different main branch number and main branch opening angle trees with natural open center shape to determine the parameters of canopy light radiation characteristic by WinsCanopy 2006a, the photosynthesis of different canopy by Li-6400, the shoots types and the fruit yield of different tree structures. There are no significant differences between different main branch number and main branch opening angle on the shoots number of unit area. The strong shoot proportion of three main branches is the largest than that of four and five branches. Openness and canopy radiation increase with the increasing of the opening angle (P<0.05). There are significant differences (P<0.01) among lowerPnand the upperWU,Eof different tree structures. Three main branches with opening angle over 60° have the highestPnandWU,E, and the highest yield of unit area of 0.225 kg·m-2. The best suitable tree structure for natural open center shape chestnut cultivar ‘Yanshanzaofeng’ is three main branches with opening angle over 60°.