曾 楠 周 梅 赵鹏武 魏江生 陈 翔 舒 洋

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010019) (内蒙古农业大学赛罕乌拉森林生态系统定位研究站) (内蒙古农业大学)

大兴安岭南段阔叶次生林空间格局及种间关系1)

曾 楠 周 梅 赵鹏武 魏江生 陈 翔 舒 洋

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010019) (内蒙古农业大学赛罕乌拉森林生态系统定位研究站) (内蒙古农业大学)

在大兴安岭南段的赛罕乌拉森林生态系统定位研究站，采用CTFS样地建设标准，设置面积为6 hm2的阔叶次生林固定样地。采用点格局分析方法，对群落内主要种群的空间格局及种间关系进行了研究。结果表明：群落内乔木层共出现7个种群，树木共计13 906株，群落密度2 317株/hm2；大兴安岭南段阔叶次生林优势种群均呈现聚集分布，种群的聚集强度随尺度变化较明显；聚集强度L(t)值：蒙古栎>黑桦>白桦>山杨；大兴安岭南段阔叶次生林群落种间关系以正相关为主，群落内树种之间的竞争以及物种更替现象并不激烈，群落组成和结构正处于稳定状态，群落内较高比例枯立木的产生并非是种群竞争所致。

阔叶次生林；空间格局；种间关系；点格局分析

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-36～39,43

In Saihanwula Forest Ecosystem Research Station of southern Daxing’an Mountains we used the CTFS (Center for tropical forest science) sample area construction standards to build 6 hm2fixed sample plot of broadleaved secondary forest. By using point pattern analysis, we studied the community within the main population spatial distribution pattern and interspecific relationship. In community, there were seven species, a total of 13 906 trees, the population density of 2 317 hm2. The dominant population of broadleaved secondary forest in southern Daxing’an Mountains are aggregation distribution, and the intensity of population aggregation change is more obvious. Intensity aggregation valueL(t) isQuercusmongolica>Betuladahurica>Betulaplatyphylla>PopulusdavidianaDode. The interspecific relationship of broadleaved secondary forest in southern Daxing’an Mountains is positive correlation with less competition and replacement of tree species within the community, and the community composition and structure are in a stable state. The main cause of the high proportion of dry wood in community is not the competition between species.

Keywords Broad leaved secondary forest; Spatial pattern; Interspecific relationship; Point pattern analysis

林分空间格局是林木与环境长期相互作用的结果[1]，不仅是对过去生态学过程的反映，更与未来生态学过程及林分生长趋势息息相关[2]。对林分空间格局的研究，是了解种群特征、种间关系及种群与环境间相互作用机制的重要手段之一[3]，对充分认识森林群落中林木种群生存、生长、更新等相关生态学过程有重要意义[2]。

为了研究多尺度下的林木空间格局及种间关系，国内外众多研究均采用点格局分析法[4-6]，很大程度上克服了传统分析方法中只能进行单一尺度空间格局研究的不足，分析了各种尺度下的空间格局和种间关系，在拟合分析的过程中具有较强的检验能力[7]。

闫海冰等[2]以关帝山华北落叶松、云杉、杨桦天然次生林为研究对象，运用点格局分析方法，得出各种群在小尺度上聚集分布特征明显，随尺度增加种群的聚集性减弱并逐渐表现出随机分布格局；张金屯等[8]采用点格局分析方法，对芦芽山华北落叶松不同龄级个体的分布格局进行了研究，结果表明：华北落叶松5个龄级聚集分布特征较明显，且随着龄级的增加，聚集特征有更明显的趋势。由于林分空间格局的研究对空间尺度有一定的依赖性，公顷级固定样地已成为众多学者对林分空间格局研究的试验基础。张春雨等[9]基于长白山1 hm2固定样地，应用点格局分析方法，对长白山红松阔叶林的空间格局进行了分析，结果表明：蒙古栎、色木槭呈完全随机分布和聚集分布，红松、水曲柳在0～13 m及4～12 m尺度上呈聚集分布，紫椴在0～41 m尺度上呈聚集分布。Hao Z. Q.等[10]基于公顷级固定样地，研究了长白山原始阔叶红松林中4个优势树种(红松、紫椴、蒙古栎和水曲柳)的空间格局，结果表明：树种的空间格局主要受高度级差异及研究尺度影响。张笑菁等[3]在山西太岳山4 hm2固定样地的基础上，对油松天然林空间格局进行了研究，样地内油松天然林林木均表现聚集分布。有关大兴安岭南部阔叶次生林空间格局的研究未见报道。

阔叶次生林作为温带、暖温带地区的主要森林类型，在涵养水源、保育土壤、维持生态系统平衡稳定中起着重要作用。本研究在内蒙古地区引入公顷级样地的理念和方法，对阔叶次生林空间格局进行研究，旨在更准确的反映林分空间格局，使研究结果更具有典型性和代表性。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古赤峰市巴林右旗赛罕乌拉森林生态系统定位研究站(以下简称：赛罕乌拉森林生态站)，地理坐标为43°59′～44°27′N，118°18′～118°55′E。该区属于大兴安岭南部山地阿尔山支脉，地貌类型为中山山地，总体地势为东北高西南低，从东北向西南逐渐倾斜。平均海拔高度1 000 m，最高海拔1 997 m。研究区属温带半湿润温寒气候区，最高气温29 ℃，最低气温-32 ℃，年平均气温2 ℃。年均降水量400 mm，年蒸发量2 050 mm，湿润度为0.5～0.8[11]。

研究区内土壤主要分布着山地黑土、灰色森林土、棕壤土以及暗粟钙土。主要森林类型为阔叶次生林，主要树种有白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(PopulusdavidianaDode)、蒙古栎(Quercusmongolica)、黑桦(Betuladahurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)，林下以虎榛子(OstryopsisdavidianaDecaisne)、兴安杜鹃(Rhododendrondahuricum)、照山白(RhododendronmicranthumTurcz.)和草类为主[12]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

2012年5—8月在赛罕乌拉森林生态站，选取具有代表性的阔叶次生林区域，沿山脊线由山脚到山顶，采用CTFS(Center for Tropical Forest Science)样地建设标准[3]布设6 hm2的固定样地。使用全站仪将样地划分为20 m×20 m的小样方，每隔20 m设置永久标桩，再将其进一步划分为10 m×10 m的网格，对样地内胸径大于1 cm的乔木用号牌进行编号，并记录树种名、树高、胸径、冠幅(东西、南北)、枝下高及空间坐标等。

2.2 点格局法分析单种空间格局

点格局分析法所使用的数据来自样地中植物个体的空间坐标值，植物个体可以被看成是二维空间中的一个点。密度(λ)和协方差(k)是二维数集的一次和二次特征结构。Diggle[8]证明该二次特征结构可简化为一个函数方程K(t)，公式为：

K(t)=λ。

式中：t为研究尺度，可以是大于0的任意值；λ为单位面积上的平均点数，可以用n/A来估计，A为样地面积，n为样地内植物个体总数。

式中：uij是点i和点j之间的距离，当uij≤t时，It(uij)=1，当uij>t时，It(uij)=0；Wij是以点i为圆心，uij为半径的圆周长在样地面积(A)中的比例。

2.3 点格局法分析群落种间关系

3 结果与分析

3.1 林分树种组成与径级分布

经调查，样地中乔木树种共计7种，13 906株，主要树种情况(见表1)。山杨占样地乔木总株数的52.13%，平均胸径6.10 cm。乔木优势种是山杨，主要伴生种有白桦、蒙古栎、黑桦。除表中所列树种外，样地内还有大果榆、蒙椴(Tiliamongolicamaxim)、鼠李(Rhamnusdavuricapall)。

表1 样地主要树种情况

样地内山杨和白桦构成了林分的中上层，树高10 m以上的乔木树种中，蒙古栎和黑桦仅占10%。从主要树种径级分布(见表2)，山杨的径级结构随径级增加而减少，属于进展型种群，林下幼苗幼树更新较稳定且数量多，大量倒木的产生促进了山杨的天然更新。白桦、蒙古栎和黑桦的径级结构均类似于正态分布曲线，个体主要集中在第二径级，分别占其个体总株数的45%、55%和27%。总体上，林分中大径级的林木相对较少，4 cm以下的幼苗幼树居多。

表2 主要树种径级分布 株

3.2 主要树种种群空间格局

种群点格局分析的结果显示(见图1～2)，四个主要树种种群空间格局随尺度的变化产生较大差异。山杨种群在1～90 m尺度范围内，分布格局呈显著聚集分布，聚集强度随尺度增大而增强，当尺度达到82 m时，聚集强度最大，由图2也可以看出山杨呈现比较明显的聚集分布。白桦种群在1～90 m尺度范围内呈显著聚集分布，聚集强度随空间尺度增大呈单峰曲线，当尺度t=13 m时，聚集强度最大，而后聚集强度随尺度增大成降低趋势。蒙古栎是东北林区主要的次生林树种，该种群在样地中呈显著聚集分布，在1～10 m尺度范围内，聚集强度随尺度上升最明显。黑桦种群在1～50 m尺度范围内呈显著聚集分布，1～11 m尺度范围内聚集强度显著上升。四个主要树种在研究尺度内均呈显著聚集分布，聚集强度L(t)值由大到小的顺序为：蒙古栎、黑桦、白桦、山杨。

图1 主要树种种群的点格局

3.3 主要树种种间关系

不同种群在空间分布上的相互关系又称种间联结，是对一段时期内植物群落组成物种之间相互关系的描述[13]。由图3可知，4个种群的种间都具有相关性，且在研究尺度(1～50 m)范围内皆呈正相关。

山杨和白桦的种间关系在研究尺度(1～50 m)范围内，呈显著正相关；山杨和蒙古栎的种间关系在尺度1～7 m范围内，呈显著正相关，其它尺度下相关性不显著；在尺度1～8 m范围内，山杨和黑桦的种间关系呈显著正相关，其它尺度下相关性不显著；白桦和蒙古栎、白桦和黑桦以及蒙古栎和黑桦的种间关系在研究尺度(1～50 m)范围内均呈正相关，且相关性未达显著水平。

综上所述，大兴安岭南段阔叶次生林群落种间关系以正相关为主，说明该地区阔叶次生林群落内竞争不激烈，群落结构相对稳定。这与该群落的种群空间格局也有一定的关系。

图2 主要树种空间分布

图3 群落种间关系分析

4 结论与讨论

大兴安岭南段阔叶次生林群落乔木层共出现7个种群，共计13 906株树，群落密度2 317株/hm2。不同种群密度差异显著，山杨占样地乔木总株数的52.13%，近十年内，水分条件的改变以及大面积病虫害的爆发，致使林木大量枯死，山杨枯立木占山杨总株数的28.17%，大量枯立木通过林木风倒或枯死形成林冠空隙，倒木的分解增加了对土壤碳、氮等营养元素的输入，增强了土壤活性，从而促进了天然更新，林分中4 cm以下的幼苗、幼树大量分布。

大兴安岭南段阔叶次生林优势种群均呈现聚集分布，种群的聚集强度随尺度变化较明显。众多研究表明，大多数自然种群服从聚集分布格局[3]，聚集分布主要由树种的更新方式、生物学特性及生境异质性等因素产生。而张赟等[1]在长白山次生林5.2hm2固定样地，采用RipleyK点格局分析对乔木树种空间格局研究，结果表明山杨聚集分布和随机分布的尺度各占50%，生境差异导致研究结果的不同。聚集强度(L(t))值由大到小的顺序为：蒙古栎、黑桦、白桦、山杨。这主要与其种子扩散机制有关，蒙古栎种子自然脱落后，通常散落在母株周围，形成了较强的聚集分布格局。

大兴安岭南段阔叶次生林群落种间关系以正相关为主，说明群落内树种之间的竞争以及物种更替现象并不激烈，群落组成和结构正处于稳定状态。因此，群落内较高比例的枯立木产生的主要原因并非是种群之间的竞争，林木枯死主要受病虫害及立地条件的影响。此外，山杨与其它三个优势树种都具有显著正相关，这是由于山杨的生态位较高，能适应更多的生境，有利于与群落中其它树种共存。但在调查中发现，山杨的幼苗中也有广泛的病虫害分布，建议在以后的经营管理中，应加强病虫害调查和防治。

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Spatial Distribution Pattern and Interspecific Relationship of Broadleaved Secondary Forest in Southern Daxing’an Mountains/

Zeng Nan(Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, P. R. China); Zhou Mei, Zhao Pengwu, Wei Jiangsheng(Saihanwula Forest Ecosystem Research Station, Inner Mongolia Agricultural University); Chen Xiang, Shu Yang(Inner Mongolia Agricultural University)//

曾楠，女，1989年4月生，内蒙古农业大学生态环境学院，博士研究生。

周梅，内蒙古农业大学赛罕乌拉森林生态系统定位研究站，教授。E-mail:dxal528@aliyun.com。

2013年12月10日。

S718.54

1) 内蒙古自治区科技计划项目(20110527、20120421、20130421)。

责任编辑：王广建。