李林玉　黄群策　张树艮　赵帅鹏

摘要：通过室外盆栽试验，研究了在4个不同氮水平条件下，增强UV-B辐射（0.57 W/m2）对水稻（Oryza sativa L.）生理生化指标的影响。结果表明，在自然光照条件下，适当提高氮水平可以促进超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的合成，并降低丙二醛（MDA）和超氧阴离子（O-2·）的含量；增强UV-B辐射提高了SOD、POD以及CAT的活性，但MDA和O-2·的含量也显著上升；在增强UV-B辐射条件下，中氮处理（200 kg/hm2）使MDA和O-2·的含量最低，同时，SOD、POD和CAT的活性也相对较高，表明中氮处理可能提高了水稻对增强UV-B辐射的抗性。

关键词：UV-B；氮处理；水稻（Oryza sativa L.）；超氧化物歧化酶（SOD）；过氧化物酶（POD）；过氧化氢酶（CAT）；丙二醛；超氧阴离子（O-2·）

中图分类号：S511；Q691 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）06-1249-04

Effects of Nitrogen and UV-B Radiation on the Physiology and Biochemistry

Indexes of Rice

LI Lin-yu，HUANG Qun-ce，ZHANG Shu-gen，ZHAO Shuai-peng

（Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bioengineering， Zhengzhou University， Zhengzhou 450052， China）

Abstract： Effects of different levels of nitrogen on the physiology and biochemistry of rice under enhanced UV-B radiation（0.57 W/m2） were studied by pot experiment outdoor. The results showed that appropriate nitrogen addition promoted the synthesis of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） and catalase（CAT） and reduced the content of malonaldehyde（MDA） and superoxide anion radical（O-2·）. Enhanced UV-B radiation increased the activity of SOD，POD and CAT， but the content of MDA and O-2· increased at the same time. The middle level of nitrogen（200 kg/hm2） made the MDA and O-2· content become the lowest. The SOD，POD and CAT activity were comparatively high under the enhanced UV-B radiation. It is indicated that the middle level of nitrogen may improve the resistance to enhanced UV-B radiation in rice.

Key words： UV-B； nitrogen treatment； rice（Oryza sativa L.）； SOD； POD； CAT； MDA； O-2·

紫外线（200～400 nm）是一种常见的宇宙射线，根据其波长和生物学效应的不同可以将其分为3种，分别为UV-A（长波紫外线，320～400 nm）、UV-B（中波紫外线，280～320 nm）、UV-C（短波紫外线，200～280 nm）[1]。20世纪以来，随着社会的高速发展，人类活动使得环境逐渐恶化，其中臭氧层的破坏是当今社会最为突出的环境问题之一[2]，臭氧层的破坏使得到达地球表面的UV-B逐渐增强。UV-B对植物有强烈的生化效应[3]，前人关于此方面的研究已较多[4-6]，但是自然界中的植物很少受单一环境因子的影响，其他的一些环境因子可能会影响UV-B对植物的生化效应[7]，从而不能正确全面地评估全球环境变化引起的生态变化和生物学效应[8]。氮素作为植物生长所必需的矿质元素和主要限制因子，其在自然环境中存在的状态以及含量对植物的生长发育以及最终的产量都有很大的影响[9]。关于氮素与UV-B辐射复合作用对植物生理生化影响的研究已有一些报道[10，11]，但其大都是在室内进行的短期试验，无法真正模拟自然界中氮素含量水平以及UV-B辐射这2个因子对植物生理生化的影响。本试验在室外条件下，研究了不同氮素水平与UV-B辐射复合处理对水稻（Oryza sativa L.）生理生化的影响，并探讨其中的机理，以期丰富相关领域的研究，并为在全球UV-B辐射逐渐增强的情况下如何有效提高水稻的抗性提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以粳型水稻硅630为试验材料，该试验材料由郑州大学河南省离子束生物工程重点实验室提供。

1.2 试验方法

1.2.1 试材培养 挑选子粒饱满、胚完整的水稻种子于2012年5月10日种植于河南省新乡市农业科学院进行育秧，育秧期间进行正常的水肥管理。于6月10日将秧苗移栽至郑州大学离子束实验室楼顶的种植箱（500 mm×400 mm×300 mm）内，每箱种植12株，每个处理种植9箱，设3次重复。种植土壤为预先混匀的沙土。待秧苗返青后进行不同氮水平以及增强UV-B辐射处理。

1.2.2 氮处理 设置4个氮水平处理，分别为无氮处理、低氮处理（100 kg/hm2）、中氮处理（200 kg/hm2）和高氮处理（300 kg/hm2）。氮肥均分3次施加，底肥50%，分蘖肥30%，幼穗分化肥20%；磷肥（过磷酸钙）和钾肥（硫酸钾）等用量按常规施肥水平施用，全部作为基肥。

1.2.3 UV-B辐射处理 设置2个UV-B辐射处理，分别为自然大气中UV-B辐射（自然光照）和增强UV-B辐射。将UV-B灯管（购于北京鸿达天炬股份有限公司，发射光谱为280～320 nm，主峰值为310 nm）垂直架于水稻植株上方，用于模拟增强UV-B辐射，辐射照度为0.57 W/m2（用北京师范大学光电仪器厂生产的UV-B紫外辐照计测定297 nm处的紫外辐射照度），相当于河南省郑州市地区紫外线辐射照度增加20%。处理期间通过不断调节灯架与水稻植株顶端的距离来控制UV-B辐射照度不变。每天辐照8 h（9：00—17：00），阴雨天除外，2个月后（幼穗分化期）测定各指标。

1.2.4 试验组设置 设置8个处理组：自然光照+无氮处理（CK）；自然光照+低氮处理（X1）；自然光照+中氮处理（X2）；自然光照+高氮处理（X3）；增强UV-B辐射+无氮处理（R0）；增强UV-B辐射+低氮处理（R1）；增强UV-B辐射+中氮处理（R2）；增强UV-B辐射+高氮处理（R3）。

1.2.5 生理生化指标测定方法 各处理均于上午10：00取材，并参考李玲等[12]和张志良[13]的方法测定各生理生化指标的含量，均为新鲜叶片测定值。每个处理设3个重复。用SPASS 13.0软件分析各处理间的差异显著性（LSD法），并用Origin 7.0作图。

2 结果与分析

2.1 增强UV-B辐射和氮处理对水稻叶片SOD活性的影响

由图1可知，在自然光照条件下，随着施氮量的增加，SOD活性逐渐升高，在高氮处理（X3）时达到最大值，比CK增加了94.57%，差异显著。单独增强UV-B辐射处理（R0）也使得SOD活性增加，是CK的1.51倍。在增强UV-B辐射条件下，随着施氮量的增加，SOD活性呈现先上升后下降的趋势，但均显著高于CK，R1、R2、R3分别比CK增加了69.78%、98.78%、87.27%。

2.2 增强UV-B辐射和氮处理对水稻叶片POD活性的影响

由图2可知，在自然光照条件下，随着施氮量的增加，POD活性呈现先升高再下降的变化趋势，但均高于CK，且差异均达显著水平。与CK相比，单独增强UV-B辐射处理（R0）也使得POD活性增加了42.66%，差异显著；在增强UV-B辐射条件下，随着施氮量的增加，POD活性呈逐渐上升趋势，R1、R2、R3比CK分别增加了6.23%、8.08%、53.91%，且差异均达显著水平。

2.3 增强UV-B辐射和氮处理对水稻叶片CAT活性的影响

由图3可以看出，单独增强UV-B辐射处理（R0）使CAT活性比CK有所上升，但差异不显著。在自然光照条件下，随着施氮量的增加，CAT活性先下降后上升，其中处理组X2活性低于CK，X1和X3均高于CK，但只有处理X1与CK之间差异达显著水平。在增强UV-B辐射条件下，随着施氮量的增加，CAT活性的变化趋势类似于SOD活性，先上升后下降，3个复合处理组都使得CAT活性显著高于CK。

2.4 增强UV-B辐射和氮处理对水稻叶片MDA含量的影响

不同氮水平和增强UV-B辐射处理对水稻叶片MDA含量的影响如图4所示。由图4可知，在自然光照条件下，随着施氮量的增加，MDA含量逐渐下降，且均低于CK，但差异均不显著。单独增强UV-B辐射（R0）使得MDA含量大幅提升，与CK相比，差异达显著水平。3个复合处理都使得MDA含量大幅提升，但相对于单独增强UV-B辐射处理（R0），处理R1和R2的MDA含量有所下降，其中R2与R0之间差异显著。

2.5 增强UV-B辐射和氮处理对水稻叶片超氧阴离子（O-2·）含量的影响

由图5可知，在自然光照条件下，随着施氮量的增加，O-2·含量逐渐下降，但相对于CK差异均不显著。单独增强UV-B辐射处理（R0）使O-2·含量比CK增加了34.62%，差异显著。在增强UV-B辐射条件下，随着施氮量的增加，O-2·含量呈现先下降后上升的趋势，且均高于X1、X2、X3处理的O-2·含量，但低氮处理组（R1）和中氮处理组（R2）的O-2·含量却低于单独增强UV-B处理组（R0）。

3 讨论

据 Kerr等[14]估计，1994—2026年大气层臭氧将减少16%，而大气臭氧量每减少1%，到达地表的UV-B辐射照度将增加2%[15]，这使得到达地球表面的UV-B逐年增强。UV-B辐射可通过影响植物的生理生化以及代谢过程来影响植物的生长发育[16]，降低植物的生长参数[17]，破坏植物的光合结构，从而影响植物的光合作用[18]，最终影响植物的产量以及果实的品质。氮可在某种程度上促进植物的生长，因此本试验探讨了4个不同氮水平与增强UV-B复合处理对试验材料生理生化的影响，探究氮是否可以降低植物对增强UV-B辐射的敏感性，并寻找较合适的氮施用量。

增强UV-B辐射对植物的毒害主要是因为其诱导植物体产生过多的活性氧[19]，活性氧的过量产生可促使膜质氧化分解产生丙二醛（MDA），最后破坏细胞膜。本试验中，单独增强UV-B辐射处理提高了试验材料叶片超氧阴离子的含量，这与前人的研究相符[20]，而超氧阴离子含量的增加使得细胞膜质的氧化分解加速，因此在此处理条件下，MDA含量也相应升高。植物在长期的进化过程中形成了一套应对外界不良环境影响的保护系统，其中抗氧化系统尤为重要[21]。本研究中，在单独增强UV-B辐射条件下，抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性都有所升高，说明增强UV-B辐射可诱导相关基因的表达，促进抗氧化酶的合成，这与李东波等[22]的研究结果相一致。

在单独氮处理条件下，随着施氮量的增加，3种抗氧化酶活性的变化趋势并不完全一致，这可能与3种酶对氮的敏感程度不同有关。SOD活性在低氮处理时低于无氮处理，这可能是因为无氮处理本身是对试材的一种胁迫，这种胁迫促使了试材体内SOD的合成，当这种胁迫得到一定缓解时，SOD的含量出现了暂时下降。当处于中氮和高氮处理条件下时，试材的SOD活性显著高于无氮处理，说明适当增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮处理条件下低于无氮处理，可能是由于试材体内的SOD促使O-2·转化为H2O2[23]，而H2O2具有强烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD则弥补了这一点，在此处理条件下，其活性要显著高于无氮处理，将试材体内积累的H2O2转化为H2O，从而解除H2O2对CAT的长期抑制和对试材的不利影响。本试验还观察到，在自然光照条件下，随着氮水平的提高，超氧阴离子和丙二醛的含量都逐渐降低。

在3个复合处理组中，SOD和CAT的活性均在中氮处理时活性最高，而此时超氧阴离子和丙二醛的含量最低，说明中氮处理可能降低了试材对增强UV-B辐射的敏感性。尽管在高氮处理时，POD的活性相对较高，但SOD和CAT的活性却下降了，POD单独不能清除试材体内的自由基，所以此时超氧阴离子和丙二醛的含量有所上升，这可能是因为高氮使试材对增强UV-B的反应更敏感，这一点与Hunt等[24]的研究结果相同。

综上所述，增强UV-B辐射可诱导植物产生过量的活性氧，影响植物的生长发育，而适当的增施氮肥可使植物体内的抗氧化系统更活跃，从而清除自由基，缓解其对植物体的伤害。但是过量增施氮肥可使植物对增强UV-B辐射更敏感，更容易受伤害。

参考文献：

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在单独氮处理条件下，随着施氮量的增加，3种抗氧化酶活性的变化趋势并不完全一致，这可能与3种酶对氮的敏感程度不同有关。SOD活性在低氮处理时低于无氮处理，这可能是因为无氮处理本身是对试材的一种胁迫，这种胁迫促使了试材体内SOD的合成，当这种胁迫得到一定缓解时，SOD的含量出现了暂时下降。当处于中氮和高氮处理条件下时，试材的SOD活性显著高于无氮处理，说明适当增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮处理条件下低于无氮处理，可能是由于试材体内的SOD促使O-2·转化为H2O2[23]，而H2O2具有强烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD则弥补了这一点，在此处理条件下，其活性要显著高于无氮处理，将试材体内积累的H2O2转化为H2O，从而解除H2O2对CAT的长期抑制和对试材的不利影响。本试验还观察到，在自然光照条件下，随着氮水平的提高，超氧阴离子和丙二醛的含量都逐渐降低。

在3个复合处理组中，SOD和CAT的活性均在中氮处理时活性最高，而此时超氧阴离子和丙二醛的含量最低，说明中氮处理可能降低了试材对增强UV-B辐射的敏感性。尽管在高氮处理时，POD的活性相对较高，但SOD和CAT的活性却下降了，POD单独不能清除试材体内的自由基，所以此时超氧阴离子和丙二醛的含量有所上升，这可能是因为高氮使试材对增强UV-B的反应更敏感，这一点与Hunt等[24]的研究结果相同。

综上所述，增强UV-B辐射可诱导植物产生过量的活性氧，影响植物的生长发育，而适当的增施氮肥可使植物体内的抗氧化系统更活跃，从而清除自由基，缓解其对植物体的伤害。但是过量增施氮肥可使植物对增强UV-B辐射更敏感，更容易受伤害。

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在单独氮处理条件下，随着施氮量的增加，3种抗氧化酶活性的变化趋势并不完全一致，这可能与3种酶对氮的敏感程度不同有关。SOD活性在低氮处理时低于无氮处理，这可能是因为无氮处理本身是对试材的一种胁迫，这种胁迫促使了试材体内SOD的合成，当这种胁迫得到一定缓解时，SOD的含量出现了暂时下降。当处于中氮和高氮处理条件下时，试材的SOD活性显著高于无氮处理，说明适当增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮处理条件下低于无氮处理，可能是由于试材体内的SOD促使O-2·转化为H2O2[23]，而H2O2具有强烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD则弥补了这一点，在此处理条件下，其活性要显著高于无氮处理，将试材体内积累的H2O2转化为H2O，从而解除H2O2对CAT的长期抑制和对试材的不利影响。本试验还观察到，在自然光照条件下，随着氮水平的提高，超氧阴离子和丙二醛的含量都逐渐降低。

在3个复合处理组中，SOD和CAT的活性均在中氮处理时活性最高，而此时超氧阴离子和丙二醛的含量最低，说明中氮处理可能降低了试材对增强UV-B辐射的敏感性。尽管在高氮处理时，POD的活性相对较高，但SOD和CAT的活性却下降了，POD单独不能清除试材体内的自由基，所以此时超氧阴离子和丙二醛的含量有所上升，这可能是因为高氮使试材对增强UV-B的反应更敏感，这一点与Hunt等[24]的研究结果相同。

综上所述，增强UV-B辐射可诱导植物产生过量的活性氧，影响植物的生长发育，而适当的增施氮肥可使植物体内的抗氧化系统更活跃，从而清除自由基，缓解其对植物体的伤害。但是过量增施氮肥可使植物对增强UV-B辐射更敏感，更容易受伤害。

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