闫瑞瑞，辛晓平，*，王 旭，闫玉春，邓 钰，杨桂霞

(1.呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站/农业部农业信息技术重点实验室/草地科学研究室/中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081;2.甘肃农业大学草业科学，兰州 730070)

土壤是陆地生态系统最大的碳库，其贮存的有机碳占整个陆地生态系统碳库的2/3，约为植物碳库的3倍、大气碳库的2倍［1］，是全球碳循环非常重要的组成部分。在各种陆地生态系统中，草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，全球草地面积3.4×109hm2，约占陆地面积的26%。中国草地的面积为 4×109hm2，约占世界草地面积的 11.8%，占中国国土面积的40%以上，是中国最大的陆地生态系统，草地生态系统在全球碳循环和气候变化响应中发挥重要作用［2-4］。

放牧是影响草地生态系统碳循环过程的重要因素，放牧强度和放牧方式合理与否，将直接影响我国北方草地在全球变化过程中所扮演的碳源/碳汇功能［5］。国内外有关放牧对草地生态系统碳氮贮量影响的研究很多［5-13］，但结果不相一致。Derner等［6］、Zhao等［7］研究均表明放牧减少了碳素向土壤的输入，从而减少了土壤有机碳含量。李凌浩等［8-9］研究表明，近40年来，过度放牧致使内蒙古锡林河流羊草草原表层(0—20cm)土壤的有机碳贮量下降了约12.4%。Li 等［10］、Cui等［11］、Elmore 等［12］和 Steffens等［13］认为长期过度放牧将显著降低土壤碳氮贮量。有一些研究认为，放牧对土壤有机质没有影响［14-16］，如在澳大利亚东北部两类半干旱草原的研究结果表明，重度放牧6—8 a后对土壤有机碳的总贮量没有显著影响，但两类草原土壤微生物中的碳贮量分别降低了51%和24%。我国学者李香真和陈佐忠［17］研究也表明，内蒙古草原放牧强度在短时期内对典型草原植被下的栗钙土有机碳含量没有显著影响。还有的研究认为放牧增加了草原土壤的碳含量［18-20］，如位于怀俄明的混合潘帕斯草原放牧12a和美国科罗拉多州小禾草草原放牧56a后，土壤碳含量都显著提高。我国高永恒等［20］研究不同放牧强度下高山草甸的碳氮格局时得出，随着放牧强度的增加，不同程度地增加了土壤有机碳氮的贮量。所以放牧和土壤碳氮之间存在复杂的相互关系，有时呈现正相关、有时呈负相关［14］。由于气候因素、土壤特性、地形、植物群落组成、放牧历史等导致土壤碳氮贮量对放牧的不同响应［21］。因此，研究合理的放牧对草原土壤碳氮变化及固碳效应的影响，不仅便于明确草地碳循环途径及其在全球碳循环中的作用，而且有助于研究草地放牧系统对于气候变化的响应。

呼伦贝尔草甸草原是我国重要的畜牧业生产基地，亦是重要的生态屏障，其功能的正常发挥对维持全球及区域性生态系统平衡有极其重要的作用。草地生态系统在全球碳循环中占有非常重要的地位。放牧是呼伦贝尔草甸草原主要的利用方式，因此，本文以呼伦贝尔羊草草甸草原为研究对象，通过对定量化放牧强度下草地碳氮变化和固碳效应进行研究，分析不同放牧利用强度对草地碳氮贮量的影响，进一步揭示草地碳氮贮量及固碳潜力对放牧强度的响应机理，将对全球碳氮循环和气候变化的研究具有重要的科学意义，同时也为正确管理和合理利用草地生态系统，使草地生态系统增加固碳减排功能提供数据参考和理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 试验地概况

研究区位于内蒙古自治区呼伦贝尔市海拉尔行政区境内的谢尔塔拉种牛场场部东3 km，是大兴安岭西麓丘陵向蒙古高原的过渡区，北纬49°19'349″—49°20'173″、东经 119°56'521″—119°57'854″，海拔666—680 m，属温带半干旱大陆性气候，年平均降水量350—400 mm，降水期多集中在7—9月且变率较大。年均气温－5—－2℃，最高、最低气温分别为36.17℃和－48.5℃;≥10℃年积温1580—1800℃，无霜期110 d左右。土壤为黑钙土或栗钙土。植被类型为羊草+杂类草草甸草原，主要物种有羊草(Leymus chinensis)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、日荫菅(Carex pediformis)、蓬子菜(Galium verum)、狭叶柴胡(Bupleurum scorzonerifolium)、线叶菊(Filifolium sibiricum)等，伴生种有斜茎黄芪(Astragalus adsuigens)、山野豌豆(Vicia amoena)、草地早熟禾(Poa pratensis)等。

1.2 试验设计

放牧试验设6个水平的放牧梯度处理(载畜率分别为 G0.00:0.00Au.cow/hm2、G0.23:0.23 Au.cow/hm2、G0.34:0.34 Au.cow/hm2、G0.46:0.46 Au.cow/hm2、G0.69:0.69 Au.cow/hm2、G0.92:0.92 Au.cow/hm2，其中以500 kg肉牛为一个标准家畜肉牛单位)，3个重复，试验区围成面积相等的15个放牧区和3个对照封育区，每个小区面积5 hm2，试验区总面积90 hm2。在草地面积一定，放牧天数相同条件下，用250—300 kg的放牧肉牛头数来控制不同放牧梯度的实施，6个放牧梯度肉牛头数分别为0、2、3、4、6、8头，总共肉牛数量为69头。放牧试验开始于2009年6月15日，随后每年(2010—2011年)6月初开始放牧，并开展了定量放牧观测，10月初终止放牧，为期120 d。整个放牧期放牧牛日夜均在放牧地里，肉牛饮水通过拉水供应。试验设计如图1。不同放牧梯度土壤及植被的本底情况见表1。

表1 不同放牧样地的植被和土壤本底状况Table 1 Vegetationand soil conditions in different plots

图1 肉牛不同放牧梯度试验设计图Fig.1 Design diagram of cattle different grazing gradients上行字母为“小区编号”，其中W为重复1(西面)，M为重复2(中间)，E为重复3(东面);下行数字和字母为“家畜载畜率”(肉牛当量)

1.3 研究内容与方法

(1)土壤容重

用容积为100 cm3的土壤环刀于各放牧处理分别随机取 0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm深度的土样，并装入小铝盒，带回室内立即称重，再将土样放至105℃烘箱烘至恒重，测定土壤容重，重复3次。计算公式如下:

式中，W1为烘干土+铝盒重量(g);W0为铝盒重量(g);V为环刀容积。

(2)土壤养分

土壤取样于2011年8月上旬进行，在各放牧处理分别随机取 0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm深度的土样，5次重复，其中各重复以土钻分别取5个样点，取回的土样置于室内风干，混合均匀后，去除细根及杂质，研磨后分别过1.00 mm和0.25 mm土壤筛，用四分法取土1 kg左右，带回实验室进行养分分析。土壤有机质采用重铬酸钾容量法-外加热法;土壤全氮采用半微量凯氏定氮法。

(3)土壤有机碳

根据监测到的不同放牧梯度下的土壤有机质含量数据，计算出各处理小区土壤有机碳的数据，由于土壤有机质碳含量大致范围在55%—65%之间，因而国际上采用58%作为土壤有机质碳含量转换系数［22］，计算公式为:

(4)土壤有机碳贮量

本研究中不同放牧梯度不同土层土壤有机碳贮量的计算公式如下:式中，SOCD是不同放牧梯度不同土层土壤的有机碳贮量(t/hm2)，H是土层土壤的厚度(cm)，Bi是土层土壤的容重(g/cm3)，SOC是土壤有机碳含量(g/kg)。

土壤氮贮量

我们那是怕她来纠缠。姥姥说，我们不想认她，是怕麻烦。你妈大学毕业那年，生了你。你妈刚分配，挺着个大肚子怎么报到？那个年代，这可是严重的作风问题。我们就跟你妈的单位请假，谎称她在家里摔断了腿，晚报到了几个月。你妈在文城卫生院躲了几个月，直到生下你。碰巧杨小水也在那几天生了孩子，我去帮着接生，就把你给了她……

式中，TND是不同放牧梯度不同土层土壤氮贮量(t/hm2)，H是土层土壤的厚度(cm)，Bi是土层土壤的容重(g/cm3)，TN是土壤全氮含量(g/kg)。

1.4 试验数据处理方法

通过Excel2003及 SAS9.0统计软件进行方差分析。用最小显著性差异方法检验各处理间的差异显著性(P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同放牧梯度下土壤碳氮含量变化

与土壤有机碳本底情况相比较，土壤有机碳含量变化呈现出随着放牧梯度的增加而降低的趋势，土壤表层0—10cm由大到小增量的排列顺序为G0.00(7.42 g/kg)＞G0.34(5.35 g/kg)＞ G0.46(3.03 g/kg)＞ G0.23(2.76 g/kg)＞G0.69(1.21 g/kg)＞G0.92(－1.45 g/kg);10—20 cm 和 20—30 cm 呈现出不放牧和轻度放牧(低载畜率)增量较大，达 6.92—6.95 g/kg 和 5.04—8.05 g/kg，重度放牧增量(高载畜率)较低，分别为 2.59 g/kg 和 2.42 g/kg。

经过3a连续放牧，不同放牧梯度下土壤有机碳含量见图2，方差分析表明，0—10cm，10—20cm和20—30 cm 土壤有机碳含量载畜率 G0.00、G0.23、G0.34、G0.46 和 G0.69 相互之间无显著差异(P ＞0.05)，但 0—10 cm 土层载畜率 G0.00、G0.23 和G0.34均显著高于 G0.92(P ＜ 0.05);10—20cm 土层载畜率G0.23 显著高于G0.92(P ＜ 0.05);20—30 cm土层载畜率 G0.34 显著高于 G0.92(P ＜0.05);总之，随放牧时间的延续，当载畜率超过G0.69时，不同土层土壤有机碳含量均开始显著降低，载畜率为G0.92呈现为最低。0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm土壤有机碳含量载畜率 G0.00分别是 G0.92的 1.16、1.09倍和 1.10 倍，载畜率 G0.34 分别是 G0.92 的1.15、1.05 倍和 1.20 倍，这表明对于草原生态系统来说，不同土层土壤有机碳含量对放牧梯度的响应不同，随着放牧梯度的增加，降低了草地的初级生产力和凋落物的积累，从而使进入土壤的有机碳减少。

图2 土壤有机碳含量对放牧梯度的响应Fig.2 Response of soil organic carbon content in grazing grasslands to increasing grazinggradient

土壤全氮含量由图3表明，经过3a的放牧试验，0—10 cm 土层全氮含量 G0.00、G0.23 和 G0.34显著高于 G0.92(P ＜ 0.05);10—20cm 土层 G0.00、G0.34 和 G0.46 显著高于 G0.92(P ＜ 0.05);20—30 cm土层不放牧G0.00显著高于其他放牧梯度(P＜0.05)。与土壤全氮本底相比较，不同土层土壤全氮有所下降，随着放牧梯度的增加，减缓速度增加，高载畜率 G0.92 下降达最低，分别为 1.32、0.67、0.63 g/kg，重度放牧导致了土壤氮素含量的显著降低，不放牧和轻度放牧减缓了土壤氮素含量的降低。

图3 土壤全氮含量对放牧梯度的响应Fig.3 Response of soil total nitrogen content in grazing grasslands to increasing grazing gradient

2.2 不同放牧梯度对土壤碳固持潜力的影响

不同放牧梯度下土壤碳贮量见图4，10—20 cm土层的土壤碳贮量G0.23显著高于G0.69和G0.92(P＜0.05)，20—30 cm 土层的土壤碳贮量 G0.34 显著高于 G0.92(P＜0.05);土壤表层 0—10 cm 碳贮量尽管在不同放牧梯度之间无显著性差异，但呈现出随着放牧梯度的增加而逐渐降低的趋势，在重度放牧 G0.69—G0.92 状况下，0—10 cm 土层土壤碳贮量有所下降。

图4 草地土壤碳贮量对放牧梯度的响应Fig.4 Response of soil carbon storage in grazing grasslands to increasing grazing gradient

0—30 cm土层重度放牧草地显著降低了土壤碳贮量和碳固持潜力，并转化为碳流失(图4)，随着放牧梯度增加呈显著的线性下降趋势(0—30 cm:R2=0.7071，P＜0.05)，与不放牧 G0.00 草地相比(107.1 t/hm2)，轻度放牧草地土壤碳固持潜力约为108.61—109.67 t/hm2，中度放牧草地的土壤碳固持潜力约为107.06 t/hm2，重度放牧草地的土壤碳固持潜力约为 95.13—100.14t/hm2，轻度放牧利于提高草地的土壤碳贮量和土壤碳固持潜力，长期重度放牧降低草地的土壤碳贮量和土壤碳固持潜力。

2.3 不同放牧梯度对土壤氮固持潜力的影响

图5 草地土壤氮贮量对放牧梯度的响应Fig.5 Response of soil nitrogen storage in grazing grasslands to increasing grazing gradient

0—30 cm土层氮贮量随着放牧梯度增加呈显著的线性下降趋势(0—30 cm:R2=0.8928，P＜0.05)(图5)，随放牧时间的延续，逐渐呈现出不放牧和轻度放牧＞中度放牧＞重度放牧，G0.00显著高于G0.69和 G0.92(P ＜ 0.05)，G0.23、G0.34 和 G0.46 显著高于 G0.92(P ＜ 0.05)，轻度放牧 G0.23、G0.34 和中度放牧 G0.46 之间差异不显著(P＞0.05)。与不放牧G0.00 草地相比(9.22 t/hm2)，轻度放牧草地土壤氮固持潜力约为 8.37—8.65 t/hm2，下降 6%—9%;中度放牧草地的土壤氮固持潜力约为8.20 t/hm2，下降11%;重度放牧草地的土壤氮固持潜力约为6.74—7.35 t/hm2，下降20%—27%。随着放牧时间的延续，土壤氮固持潜力随着放牧梯度增加而呈逐渐降低的趋势，且长期重度放牧显著降低草地的土壤氮贮量和土壤氮固持潜力。

2.4 土壤碳氮垂直分布

不同放牧梯度下土壤碳氮含量和碳氮贮量具有明显的垂直分布特征(表2)，随着土壤深度的增加土壤有机碳含量、全氮含量、碳贮量和氮贮量均呈明显的下降。不同放牧梯度土壤有机碳含量平均有42.26%左右分布在 0—10 cm 土层内，有30.67%分布在 10—20 cm 土层内，有 27.07%分布在 20—30 cm土层内;土壤全氮含量在0—10 cm、10—20 cm和20—30cm 土层分布分别为 44.39%、30.13% 和25.48%;土壤碳贮量分别为 39.60%、31.26% 和29.14%;土壤氮贮量分别为 41.57%、30.97% 和27.46%;

方差分析表明，不同放牧梯度土壤有机碳含量、全氮含量、碳贮量和氮贮量均呈现出0—10 cm土层显著高于10—20和20—30 cm土层(P＜0.05)。其中，载畜率为 G0.23、G0.69 和 G0.92 土壤有机碳含量、G0.23、G0.46 和 G0.69 土壤全氮含量呈现出 10—20 cm土层显著高于20—30 cm土层(P＜0.05);载畜率G0.92土壤碳贮量10—20 cm土层显著高于20—30 cm土层(P＜0.05);其他情况下土壤有机碳含量、全氮含量、碳贮量和氮贮量10—20 cm土层与20—30 cm土层之间没有显著性差异(P＞0.05);总体来看，不同放牧梯度下0—30 cm土层土壤碳氮变化呈现出均在土壤表层较高，说明表层土壤是土壤碳氮变化的主要发生区，土壤碳氮固持潜力随着土壤增加而逐渐降低。

表2 同一放牧梯度不同土层土壤碳氮含量及碳氮贮量变化Table 2 The change of soil carbon/nitrogen content and carbon/nitrogen storage of different soil layer in the same grazing gradient

3 结论与讨论

从土壤的碳氮含量变化和土壤碳氮贮量的比较来看，放牧梯度对土壤的碳氮变化有明显的影响。轻度放牧(低载畜率)提高草地的土壤碳贮量和土壤碳固持潜力，重度放牧(高载畜率)降低草地的土壤碳贮量和土壤碳固持潜力，可能因为重度放牧显著降低草地生产力，降低土壤通透性和养分可利用，降低新的有机质输入［23］，严重破坏了土壤团聚体和地表结皮，提高了土壤有机质分解速率［14，23］;这与一些研究结果认为长期过度放牧将显著降低土壤碳氮贮量［10-13］，轻度或中度放牧对草地土壤的影响相对较小，利于草地干物质生产、营养循环和碳氮贮存［10，24-26］相一致。放牧对草地土壤氮素养分循环主要受土壤碳的有效性的影响，重度放牧降低了土壤有机碳，减少碳向地下部分的分配，使微生物碳减少［27］，提高了土壤净氮矿化［5］;同时，放牧草地通过动物采食，提高了凋落物分解速率，加之动物排泄物，使放牧草地对氮周转速率加快［28］。但是，当放牧引起植物群落显著变化时，又能抑制氮矿化和氮有效性［5］。在碳的垂直分布上，放牧有使土壤碳向表层集聚的趋势［20，29-31］，导致土壤有机碳容易流失。随着放牧时间的延续，连续重度放牧使呼伦贝尔草甸草原植物群落高度、密度、盖度和生物量显著降低［32］，导致土壤氮固持潜力随着放牧梯度增加而呈逐渐降低，且长期重度放牧显著降低了草地的土壤氮贮量。所以，放牧对土壤碳氮贮量的影响受放牧方式、土壤特性和植物群落组成多种因素的影响。不同放牧梯度下0—30 cm土层土壤碳氮变化呈现出均在土壤表层较高，随着土壤深度的增加土壤有机碳含量、全氮含量、碳贮量和氮贮量均呈明显的下降，说明表层土壤是土壤碳氮变化的主要发生区，土壤碳氮固持潜力随着土层增加而逐渐降低。

轻度放牧有利于实现呼伦贝尔草甸草原土壤碳固持，随着放牧梯度的增加，重度放牧导致草地土壤碳氮贮量下降，并转化为碳流失［11，24，33］，结果与何念鹏等在研究内蒙古典型草地土壤碳固持速率时得出轻度放牧时表现为碳固持，而重度放牧时表现为碳流失，随着放牧强度的增加，草地具有从碳汇/碳源的转化过程和阈值这一规律相吻合［5］。本文定量地揭示了不同放牧梯度对内蒙古呼伦贝尔草甸草原土壤碳固持潜力的影响，呼伦贝尔羊草草甸草原土壤碳固持与碳流失的转化阈值为0.46Au.cow/hm2(放牧时间6—10月)，研究从提高碳贮量角度为草地适应性管理提供了重要的理论依据，内蒙古呼伦贝尔草甸草原通过合理控制放牧梯度能够达到增加草地土壤固碳潜力，实现碳增汇的目的。

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