栾兆进，曲绪仙 ，贺建宁 ，柳 楠*

(1.青岛农业大学 动物科技学院，山东 青岛 266109；2.山东省畜牧总站，山东 济南 250022)

羊肌内脂肪调控研究进展

栾兆进1，曲绪仙2，贺建宁1，柳 楠1*

(1.青岛农业大学 动物科技学院，山东 青岛 266109；2.山东省畜牧总站，山东 济南 250022)

羊肌内脂肪的含量是影响羊肉品质的一个重要因素，其含量高低决定肉嫩度、多汁性和风味等肉质性状的优劣。羊肉肌内脂肪的调控机制非常复杂，主要受营养、环境和遗传等多方面的影响，其中基因调控是改善羊肌内脂肪沉积的根本途径之一。论文综述了羊肌内脂肪的作用与影响因素及其研究进展，为后续开展相关工作提供参考。

肌内脂肪;调控；影响因素

肉类食品是人类膳食结构中优质蛋白质的主要来源，随着人们对营养需求的不断提高，越来越偏好于食草畜禽的肉食产品，特别是羊肉，是全世界人普遍食用的，且在食用羊肉方面没有宗教的和文化的禁忌。羊肉肌内脂肪(intramuscular fat，IMF)含量高低决定嫩度、多汁性和风味等肉质性状的优劣[1]。肌内脂肪被认为与肉质及口感成正相关，当肌束和肌纤维间沉积一定脂肪时，肉断面的大理石纹评分较高，且鲜嫩、多汁，是理想的肉品[2]。利用分子生物手段及营养调控来研究肌内脂肪沉积的机理，在保证瘦肉率的前提下，适量提高IMF含量能改善肉品质，成为近年来畜禽肉质领域研究的热点[3]。本文就肉羊肌内脂肪的研究进展进行综述。

1 羊肉肌内脂肪的生物学特征

脂肪分为皮下脂肪、肌间脂肪和肌内脂肪，但肌间脂肪量小且组成与皮下脂肪相近，所以一般将脂肪分为肌间脂肪(或称沉积脂肪)和肌内脂肪(又称组织脂肪IMF)[4]。肌内脂肪包括磷脂、甘油三酯、胆固醇，其含量取决于脂肪体细胞数量和脂肪的合成能力，一般在出生前或生长发育早期就被确定，在肥育期仅仅通过脂肪细胞体积的增大和质量的增加来完成脂肪的沉积。肌内脂肪占胴体脂类约l%～2%，存在于肌外膜、肌束膜甚至肌内膜上，均匀分布于肌肉组织。正常情况下脂肪先沉积于肌肉的大血管周围，随后按照肌外膜、肌束膜的顺序沉积脂肪。其沉积率主要取决于肌肉的增长速度，IMF的沉积具有部位特异性，大量研究表明，肌肉半腱肌红色部分IMF含量低于白色部分[5]。

2 肌内脂肪与肉嫩度的关系

肉的嫩度是指肉在咀嚼或切割时所需的剪切力，一般来说，肌肉的剪切力值越小，肉越易被嚼碎，肉质越嫩；肌纤维直径越细，系水力越强，肉质越嫩[6]。随着动物年龄的增加，肌纤维直径变粗、肉质变老[7]。肉嫩度是评价食用肉品质的最为重要的指标之一，而影响肉嫩度的因素有很多，包括遗传、营养状况、肌纤维种类、结缔组织性质与含量、肌内脂肪含量与分布和肉的持水性等。研究表明，Dlkl、GHR、IGF-I、MSTN和MyoG基因表达均与肌纤维直径和肌纤维剪切力存在正相关，与肌纤维密度存在负相关。其中，Dlkl、GHR、IGF-1、MSTN基因表达与肌纤维直径和肌纤维密度存在显著或极显著相关，相关系数分别是r=0.658,r=0.484,r=0.509,r=0.469;r=-0.659,r=-0.554,r=-0.515,r=-0.439;Dlkl、GHR、IGF-I基因表达与肌纤剪切力存在显著或极显著相关,相关系数分别是：r=0.453,r=0.508,r=0.401,r=0.256[8]。

肌内脂肪与肉质紧密相关，直接影响肉的多汁性和风味，间接影响肉嫩度。主要是通过IMF在纤维层之间的沉积破坏肌内模结构，引起眼肌周围胶原纤维的分离稀释以及肌内结缔组织结构破坏，进而增加肉嫩度。Chartrin等[9]研究表明胸部肌肉磷脂水平从1.7% 提高到8.5% 可增加鸭肉的亮度、颜色、蒸煮损失、嫩度以及风味。Okeudo等[10]研究表明，肌内脂肪与羊肉的剪切力、烹饪损失呈负相关，并认为肌肉剪切力变异的30%与肌内脂肪有关，而烹饪损失变异的17.6%与肌内脂肪有关。

3 肌内脂肪与羊肉风味的关系

肌内脂肪的含量及组成对肌肉香味的形成具有重要的影响，Hopkins等[11]研究得出消费者满意的羊肉IMF含量最低为5%。不同肉品风味的差异也主要是由肌内脂肪氧化产物的不同所致。在众多挥发性物质中，醛类是造成脂肪组织差异的关键物质，与脂肪组织中不饱和脂肪酸含量呈正相关。日粮中添加豆油能够影响湖羊育肥期的生长，引起脂肪风味的可识别变化[12]。研究表明，挥发性支链脂肪酸(Branched chain fatty acid ,BCFA)可能是区别羔羊肉和老羊肉的重要成分，羊肉致膻的主要化学成分为C6 、C8和C10等低级脂肪酸,其中C10对羊肉膻味起主要作用。羊肉膻味不但由脂肪中的短链脂肪酸造成，而且也与硬脂酸的含量有关[13]。相关研究发现，18碳饱和脂肪酸(即硬脂酸)与羊肉的膻味有关，Crouse等[14]研究发现，羊肉的风味与油酸(18∶1)和亚麻酸(18∶3)有显著相关(r=0.33和r=0.33)，而其余的脂肪酸与羊肉的风味没有相关或相关性很小。研究表明：多不饱和脂肪酸(PUFA)(不包括亚油酸) 含量高,则肌内脂肪易被氧化、酸败,使肉品质下降。但 PUFA中ω-3脂肪酸，例如EPA(C20∶5)和DHA(C22∶6)可以预防人类心血管疾病,有助于大脑的发育;SFA (硬脂酸除外) 和MUFA与肉质有正相关，可改善肉的香味、嫩度、风味等特性[15]。

4 影响肌内脂肪的因素

肌内脂肪含量在物种、品种、同品种不同部位间差异较大，影响IMF含量差异的其他因素包括性别、年龄以及营养水平，遗传和营养因素调节IMF含量变异的生物学机制存在差异[5]。

4.1 品种因素

国内外大量研究表明，不同品种对畜禽肉质香味的类型和浓度有不同程度的影响，不同绵羊品种体内脂肪酸组成方面存在显著差异。Cramer等[13]通过对细毛羊和粗毛羊品种的肉质风味的比较发现，细毛羊品种肉质风味显著高于粗毛样品种。品种对肌肉蛋白含量、失水率、脂肪含量、肌纤维直径和密度等有显著影响(P<0.05)，自然放牧的苏尼特羊肌肉蛋白含量高、肌肉脂肪含量高[16]。

4.2 日粮因素

营养物质可能是核酸或蛋白质的合成原料，或是某一中间代谢的辅酶、或是某一环节的激活剂或抑制剂，或为代谢提供能量，在每一个调节位点上都以不同的方式调控着基因的表达进而影响性状。蛋白质(氨基酸)与能量之比决定了蛋白质和脂肪沉积的比例，低的蛋白与能量比导致更高胴体和肌内脂肪水平[17]。日粮营养物质主要通过以下方式来调控基因的表达:对mRNA 5'和3'非翻译区(UTR)的调节，核内mRNA加工的调节，mRNA的翻译，mRNA的稳定性，RNA的定位等。日粮能量水平对滩羊FAS、HSL基因mRNA的相对表达量有明显正向调控作用，日粮能量水平与肌内脂肪含量呈显著正相关[18]。低日粮能量组杂交母羊(道赛特♂×小尾寒羊♀)背最长肌及股二头肌肌内脂肪含量极显著低于中能量、高能量组,中能量组和高能量组之间差异也极显著[19]，因此可以初步证实，肌内脂肪受日粮能量水平的调控，很有可能是通过FAS、HSL基因来实现，日粮能量水平越高，肌内脂肪含量越大。

4.3 机体不同部位

绵羊机体不同部位肌肉组织中的脂肪含量存在较大的差异，其主要的影响因素是肌肉中不同纤维类型的数量和比例。一般来讲，明显具有红色特性的肌肉都富含有脂类，因为其所含的红肌纤维比例相对较高。例如，属于红肌类型的横隔肌所含的脂肪要比白肌类型的背最长肌高2倍，红肌类型的股四头肌比背最长肌也含有更多的脂类。Caeque等[20]对不同胴体重的Manchego羔羊研究发现，背最长肌与股四头肌相比有更高的肌内脂肪含量。其他品种羔羊和成年羊中也发现了类似的结果。乔永[21]研究表明，肌内脂肪沉积在绵羊不同部位肌肉沉积的速度存在较明显差异，湖羊肌内脂肪的沉积有较明显的组织特异性，在0～6月龄间，背最长肌IMF含量均高于腰大肌和股二头肌。

4.4 分子水平-基因的影响

遗传方式增加IMF含量，主要集中在利用动物活体超声波技术估计育种值方面，而近年来则更多的是致力于寻找改变体内脂肪分布的DNA标记。

对肌肉生长分化有关的生物标记也有可能预测动物沉积脂肪的能力，但仍需对其进行评估[5]。具体过程主要包括候选基因的选择与功能鉴定分析，以期通过基因手段进行分子育种，在短期内建成具有优良经济性状的种群。与脂肪形成过程相关的基因可以作为预测IMF含量的重要候选基因。

4.4.1 激素敏感脂酶(HSL) HSL是脂肪组织中甘油三酯产生的关键酶和限速酶，参与机体储藏的甘油三酯和脂肪酸的水解反应。相关研究显示，山猪肌肉HSL外显子2的873 bp处存在G→A的突变,突变导致缬氨酸(Val)变为异亮氨酸(lie)，GG基因型有利于提高瘦肉率，而AA基因型有利于提高肌内脂肪含量[22]。绵羊肌肉HSL基因mRNA的表达量随着年龄增加而下降，表达量与IMF含量呈负相关，相关系数r=-0.423(P=0.05)，说明其表达抑制了IMF的沉积[23]。HSL基因在湖羊肌肉中的表达对肌内脂肪沉积的调控可能不是在mRNA水平，可能在蛋白水平上[21]。

4.4.2 心脏脂肪酸结合蛋白基因(H-FABP) H-FABP参与细胞内脂肪酸的摄取和代谢等多种生化代谢途径，可作为一种辅助基因协助脂肪酸穿过细胞膜到达线粒体，促进脂肪酸的氧化，三醜甘油和胆固醇的合成。Gerbens等[24]发现H-FABP基因存在多态性位点，且不同基因型个体间肌内脂肪含量及背膘厚差异显著，位于与脂肪沉积相关的数量性状遗传位点区域内，是一个与脂肪沉积相关的候选功能基因。绵羊肌肉H-FABP基因在各生长发育期的表达量有差异，H-FABP基因在30～90日龄间的表达量与IMF含量的相关系数为0.737[25]，说明此基因的表达与肌内脂肪沉积呈极限著正相关，随着基因的表达量增加，肌内脂肪含量增多。

4.4.3 过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)基因PPARγ基因属于核激素受体(nucleus hormone receptor，NHR)超家族中的一个亚型，有关研究表明，PPARγ基因可提高细胞分化速率以及加快低密度脂蛋白的摄取[26]。主要功能是参与脂肪形成，促进脂肪的分化和调控特殊脂肪细胞基因的表达。PPARγ基因是影响畜禽IMF含量的候选主效基因[27-28]。绵羊肌肉PPARγ基因在2～90日龄间的表达量与IMF的相关系数为-0.835[25]。结果表明随着肌肉PPARγ基因的表达量增加，肌内脂肪含量呈现降低的趋势。

4.4.4 OBR(obese receptor)基因OBR基因是编码瘦素蛋白(Leptin)受体的基因，在脂肪的沉积和代谢中起着重要作用。顾志良等[13]在OBR基因外显子9上检测到了一个碱基突变，经相关性统计分析得出该位点可能对腹脂重和腹脂率有重要的影响。乔永[21]研究表明肌肉OBR基因在肌肉中的表达对肌内脂肪的沉积具有一定的负作用。

4.4.5 脂蛋白脂酶(lipoprotein lipase，LPL) LPL是动物机体内甘油三酯(TG)降解为甘油和游离脂肪酸反应的限速酶，它参与各种脂蛋白的代谢并对其进行调控，使血浆中富含脂质的脂蛋白降解，因此与机体的脂质代谢及肥胖密切相关[29]。有研究表明，山猪肌肉LPL外显子5的74 bp处存在C→T突变，突变并没引起氨基酸的替代，属于同义突变，TT基因型则有较高的肉色参数值和肌内脂肪含量[22]。LPL基因在湖羊肌肉中的表达对肌内脂肪的沉积有一定的积极作用。乌拉特羊LPL基因mRNA的表达量与其IMF含量正相关(0.67),此基因在背最长肌中表达量最高[30]，LPL可促进肌内脂肪的合成,可能是乌拉特羊肌内脂肪含量高的原因之一[31]，而此基因在哈萨克羊生长早期对其肌内脂肪的沉积可能有负调控作用[21]。由此可见，遗传标记的功能具有品种间差异。

4.4.6 黑素皮质激素受体4 (Melanocortin 4Receptor，MC4R) MC4R是在人类肥胖研究中发现的重要调节因子,它可以与瘦素蛋白(Leptin)、神经肽Y(NeuropeptideY ,NPY)、α黑素细胞刺激激素(Alpha melanocyte stimulatinghormone ,αMSH)等一起调节动物体重和采食量。MC4R基因在湖羊肌肉中的表达可能抑制肌内脂肪的沉积[32]。湖羊背最长肌、腰大肌和后腿股二头肌MC4R mRNA表达水平与肌内脂肪(IMF)含量呈负相关关系[33]。

4.4.7PRKAG3基因PRKAG3基因编码一磷酸腺苷激活蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK) γ3亚基,研究说明此基因是影响鸡肉质性状潜在的主效基因或者与数量性状基因座之间紧密不平衡连锁[34]。PRKAG3基因对乌拉特羊和昭乌达羊肌内脂肪沉积可能有负调控作用[31]。山羊PRKAG3基因5'调控区存在两个突变位点，分别是：525 bp处C→A和225C→T碱基突变，而山羊肌内脂肉沉积和胴体脂肪沉积水平与525CC、225CC基因型频率显著负相关，与525CA、225CT基因频率正相关[35]。这表明525CA和225CT基因型可能有利于脂肪沉积。

4.4.8 快肌肌球蛋白可磷酸化调节轻链(MYLPF)基因 肌球蛋白轻链激酶通过磷酸化作用和Ca2+的结合调节肌球蛋白轻链细肌丝的活性，MYLPF基因作为肌球蛋白轻链基因之一对家畜肉质具有重要影响。研究表明，MYLPF基因的表达量与IMF含量呈负相关，相关系数为-0.925[36]，这说明基因可能会降低肌内脂肪含量。MYLPF骨骼肌表达量随着年龄增长而逐渐下降，这可能是山羊早期肌肉增长发生的主要因素[37]。

4.4.9 磷酸酪氨酸互作结构域1(PID1) 磷酸酪氨酸互作结构域1是近年来发现的新基因，作为一种信号分子作用于细胞生长和成脂过程中，大量研究表明PID1在脂肪组织中高表达，暗示了PID1基因与脂肪沉积存在关系，研究显示：PID1基因的表达量与IMF含量呈极显著正相关，相关系数为0.943[36]。PID1基因过表达可能影响成熟脂肪细胞中脂肪酸的合成[38]。

4.4.10 脂肪酸合成酶(FAS) FAS催化乙酰辅酶A 和丙二酸单酰辅酶A 合成脂肪酸[39]，此基因在湖羊肌肉中的表达对肌内脂肪的沉积可能起着正向调控的作用[37]，FAS基因mRNA的表达量与哈萨克羊IMF含量呈负相关，相关系数分别为:r=-0.485(P=0.02)[23]，FAS基因可能对肌内脂肪含量起着负向调控的作用。

4.4.11 二脂酰甘油酰基转移酶(DGAT1) 二酰基甘油酰基转移酶(DGAT，包括 DGAT1和DGAT2)是参与肠道中脂肪吸收、脂蛋白组装、血浆甘油三脂(TG)浓度调节、脂肪细胞中脂肪储存、肌肉能量代谢及乳脂合成、禽蛋及卵母细胞形成等的一种非常重要的微粒体限速酶。有研究证实缺少DGAT1基因可以有效降低饮食造成的肥胖[40-41]，该基因与背膘厚或肌内脂肪含量,脂肪沉积的QTL紧密连锁，目前DGAT1基因被认为是影响羊肉肉质形状(比如肌内脂肪)的主要功能性候选基因。陕北白绒山羊群体在DGAT1基因外显子14的第8位座位上存在1对等位基因 A和B,其中A等位基因为优势等位基因；该群体该位点的遗传多态性处于低度多态水平(PIC = 0.1029<0.25)，提高BB型的频率可望改善绒山羊的生长发育及胴体性状[41]。对中国四种本土绵羊品种DGAT1基因外显子16、17进行SNP检测，发现一个C→T多态位点，此位点是限制性内切酶 Alu I 酶切位点的非同义单一突变，有三种基因型TT、TC、CC，CC是优势基因型，C是优势等位基因，四个羊群体该位点的遗传多态性处于中度多态水平[42]，此试验并未对多态位点与形状进行关联分析，对此基因功能的了解不明确，多数仅停留在基因多态性的认知方面。

5 结 语

影响羊肉肌内脂肪的因素很多，无论是营养还是基因方面都不是单独起作用的，其过程取决于遗传、环境和营养因素等多个方面的互作，这就需要对脂肪代谢的调控机理进行更加清晰地阐述，调控过程有待于进一步深入研究。肌内脂肪的沉积受多基因的调控，如HSL、H-FABP、PPARγ、MC4R等。通过总结前期研究发现过去针对羊肌内脂肪在分子水平上研究较少，而且多数研究停留在对单个基因的功能定性上，且没有对基因的功能进行清晰准确的验证。由于基因调控性状是一个复杂的过程，受基因本身结构影响、通过调控因子影响或者是多基因连锁控制等诸多可能性，对这些可能性进行验证，才能清晰地认识基因功能，这样的基因、标记有利于提高性状选择、品种选育的效率。未来调控肉质性状方面的研究，在分子层次可以尝试通过全基因组选择来筛选与性状相关的基因，可以更便捷地发现基因间的互作，全面地评价全基因组遗传学价值。筛选到的相关主效基因或标记，可以通过RNA干扰、转基因等现代分子生物学手段验证基因功能，为进一步应用提供坚实理论依据。

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ResearchProgressinRegulationofSheepIntramuscularFat

LUAN Zhao-jin1,QU Xuan-xian2，HE Jian-ling1，LIU Lan1*

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao,Shandong266109;2.ShandongAnimalHusbandryStation,Jinan,Shandong250022)

Intramuscular fat (IMF) content,one of the major determinents of mutton quality reveals the tenderness,juiciness and flavor of mutton.Regulatory mechanism of IMF is mainly affected by multiple factors such as nutrition,environment and genetic resources,and fat deposit can be primarily improved by gene control.The paper reviewed the research progress of IMF function and the main affective factors so to provide the reference for further related studies.

intramuscular fat;regulation ;affective factors

2014-06-11，

2014-09-17

山东省良种工程项目(2011-16)

栾兆进(1991-)，女，山东青岛人，硕士研究生，研究方向：动物遗传育种与繁殖。E-mail:15264246691@163.com

*[通讯作者]柳 楠(1960-)，男，黑龙江人，教授，硕士生导师，主要从事绵羊遗传育种研究。E-mail:nanliu@sina.com

S811.6

A

1005-5228(2014)09-0008-06