黄安平

（湖南省茶叶研究所，湖南 长沙410125）

所有的生物都生活在一定环境中，随时会遇到各种各样的环境胁迫，为了适应环境，生物必须要充分利用环境中的信息识别各种胁迫，指导自身作出相应的调整，以抵御各种外来环境胁迫。从细胞到生物个体各级水平，从原生生物到高等生物各种类群，普遍存在一种化学通讯，这种化学通讯是生物适应环境的基础。目前，这种化学通讯在很多的生物类群如原生生物、无脊椎生物和脊椎生物上都得到验证。近年来的研究表明，虫害诱导的植物挥发物能介导同种植物间的通讯，这种通讯能有利于植物种群的繁衍与生存。

1 研究概况

1.1 虫害植物与健康植物之间的化学通讯

植物受到植食性害虫危害后会释放出大量的挥发性有机物，即虫害诱导植物挥发物（Herbivore-Induced PlantVolatiles，HIPVs），临近的正常植物也许能“偷听”这种被害植物发出的信号，并为即将到来的植食性害虫的侵害做好防御准备[1]。Rhoades等[2]生物测定实验结果表明，被植食性害虫为害过的植株释放的挥发性化合物能作为信号被邻近的植株接受，并诱导它改变叶片质量，进而影响害虫的发育，这是最早对虫害植物与健康植物之间存在化学通讯的描述。Baldw in等[3]研究表明，杨树（Populus euromaericana）和欧洲桤木（Alnus glutinosa）被植食性昆虫取食后，被害植株和邻近的正常树木都产生了抵御性的酚类物质。这种通讯现象既可以发生在同种植物之间，也可以发生在异种植物之间，如折断的灌木蒿（Artemisia tridentata）释放的挥发物能诱导野生烟草（Nicotianaattenuata）产生较高水平的与防御有关的多酚氧化酶（PolyphenolOxidase），而这些被诱导的烟草之后也很少受到害虫危害[4-6]。Arimura等[7]研究结果表明，二斑叶螨（Tetranychusurticae）为害过的利马豆（Phaseolus lunatus cv.Sieva）释放的植物挥发物能诱导正常的利马豆启动5个与防御害虫相关的基因，这为虫害植物与健康植物之间存在化学通讯提供了分子生物学的证据。杨小舟蛾[Micromelalopha troglodyta（Graeser）]和分月扇舟蛾[Closteraanastomosis（L.）]取食为害过的杨树能诱导临近的杨树（P.euromaericana）个体大幅提高与防御有关的酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）和脂氧合酶（LOX）等的活性。这些研究为植物之间存在化学通讯提供了生理学方面的证据[8]。早期的研究存在缺乏重复实验或实验设计不够合理等问题，因此，这种虫害植物与健康植物之间化学通讯曾引起很多科学家的怀疑[9-10]。Karban等[11]选取48个设计合理而且有重复实验的关于虫害植物与健康植物之间通讯研究报告进行荟萃分析（Meta-analysis），结果支持健康植物与虫害为害植物之间存在植物挥发物介导的化学通讯的假说。

1.2 参与植物种内化学通讯的绿叶挥发物

自从Baldw in和Schultz报道了虫害诱导植物挥发物能诱导邻近的正常植物产生防御反应后，很多科学家开始寻找HIPVs中可能起着信号传递作用的成分。人们发现经过茉莉酸甲酯、萜类化合物和绿叶挥发物暴露处理会对植物产生很大影响[12]。但并不是所有的植物都释放茉莉酸甲酯、萜类化合物，因此推测其作为一种普遍性的挥发性信号的可能性不大。作为虫害诱导植物挥发物之一的绿叶挥发物与茉莉酸甲酯、萜类化合物不同，具有在植物中普遍存在以及损伤后大量快速释放的特征，作为植物中的普遍性的挥发性信号的可能性很大，因此，绿叶挥发物在植物防御应答中的作用引起了越来越多的关注[12-13]。绿叶挥发物是绿色植物在受到损伤或在生物和非生物胁迫下释放的6碳原子的醇、醛及其酯类衍生物[14-16]。绿叶挥发物能诱导植物处于一种敏感的或者准备就绪的状态（Primed State），处于这种状态的植物能对后来的虫害攻击作出更快和更强烈的反应[17]。绿叶挥发物的这种特性首次在玉米（Zeamays cv.Delprim）中报道，Engelberth等[16]发现，经过绿叶挥发物暴露预先处理的玉米在受到机械损伤和昆虫唾液分泌物涂抹处理后，会产生更多的茉莉酸。之后在烟草（N.attenuata）中也发现类似的现象[6]。用与杂交杨树受伤时释放的浓度相当的乙酸叶醇酯暴露处理杂交杨树叶子，然后喂食舞毒蛾（Lymantria dispar L.）幼虫，结果发现预先处理过的杂交杨树叶子含有较高的茉莉酸和亚麻酸[18]。绿叶挥发物暴露处理能诱导正常植物中一些与抗性相关的基因，如LOX和AOS等的表达[13，19-24]。乙酸叶醇酯暴露处理能诱导正常的杂交杨树积累调节与氧脂素信号途径和直接防御相关的基因转录片段。

2 展望

综上所述，虫害植物与健康植物之间化学通讯的假说得到了化学、生理和分子生物学等多方面证据的支持。目前除乙烯受体蛋白外，还没有其他相关植物挥发物的受体蛋白以及信号转导途径的研究来提供更加直接的分子证据[12，24]。绿叶挥发物能介导虫害植物与健康植物之间的化学通讯，但目前还没有分离鉴定绿叶挥发物受体蛋白的报道，植物识别绿叶挥发物的机制还不清楚[15]。因此，分离鉴定植物识别虫害诱导植物挥发物的受体蛋白成为这一领域的热点和方向。受体蛋白的分离鉴定具有以下几个方面的意义：（1）可以为虫害植物与健康植物之间存在化学通讯提供最直接的分子证据，拓展科研工作者对虫害植物与健康植物之间的化学通讯的理解。（2）为后续的受体蛋白基因克隆提供可能和基础。（3）为受体蛋白的结构分析和植物挥发物在植物体内的信号转导途径的研究奠定基础。（4）以茶树为例，在害虫预测的基础上，施用绿叶挥发物调节茶树防御状态，可以诱导茶树处于一种防御警备状态，提高茶树对未来害虫防御启动的速度和强度，从而有效控制害虫种群的发展，构建一种安全、有效和新型的害虫控制策略。

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