吴艳兵,田发军,赵欢欢,赵俊俊

（河南科技学院,河南新乡453003）

环境因子对丁布的诱导效应研究进展

吴艳兵,田发军,赵欢欢,赵俊俊

（河南科技学院,河南新乡453003）

环境因子可以诱导化感物质丁布的合成与释放,这是其在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制.从丁布的微生物诱导、害虫诱导、植物诱导等生物诱导因子和物理诱导、化学诱导等非生物诱导因子以及诱导机理等方面进行了概述,并对今后丁布的研究和利用进行了展望.

丁布；生物诱导因子；非生物诱导因子；诱导机理

丁布（2,4-二羟基-7-甲氧基-1,4-苯并噁嗪-3-酮,DIMBOA）及其衍生物广泛存在于玉米、小麦等禾本科作物中,是一类具有抗虫、抗菌活性和化感作用的植物次生代谢产物[1-2].研究证明,玉米、小麦等禾本科作物的抗性与丁布的含量密切相关[3-7].各种生物和非生物环境因素可诱导丁布产生,通过控制丁布的含量,可以间接控制植物的病虫害,在生物防治方面具有广阔的应用前景[8-9].本文综述了环境因子诱导丁布含量变化的研究进展,为探明丁布化感作用的化学和分子生物学基础提供一定的依据.

1 丁布含量变化的生物诱导因子

1.1 微生物诱导

病原菌的入侵可导致丁布含量有显著的变化.Bucker等首次报道了小麦秆锈病菌（Puccinia graminis（Pers.）f.sp.tritici Eriks.et Henn.）侵染小麦后能增加丁布葡苷合成[10].徐国锋等证实了小麦接种条锈病菌（Puccinia striiformis West.f.sp tritici Eriks.et Henn.）后,在病菌侵染初期感病品系丁布含量下降,而抗病品系丁布含量迅速大幅度上升,感染条锈病最终导致感病植株丁布含量比未接种的植株明显减少,感病系的减少幅度明显高于抗病系,在整个病程中,抗病系丁布的含量始终高于感病系[11].朱友林等研究玉米在感染大斑病菌（Helminthosporium turcicum）后,得到相似的结论,在侵染初期各种抗病品系丁布含量迅速大幅度上升,并且在整个发病过程中始终比感病品系含量高,感染大斑病菌最终导致病株丁布含量比未接种的健康植物明显减少,各种抗病品系减少的百分率明显低于感病品系[12].

1.2 害虫诱导

植物具有主动防御的能力,在受到侵害时,植株受害部位的丁布含量会增加,但不同品种和受害部位的增加量不同.Niemeyer等研究小麦品种Naofen的幼苗在受到麦无网长管蚜（Metopolophium dirhodum）的侵害40 h后,叶尖和叶基部丁布的含量分别增加了45.0%和96.2%；另一品种Quilafen的丁布含量在叶尖和叶基部分别增加了14.7%和35.8%[13].Gutierrez等研究证实,玉米丁布的含量在受到Sesamia nonagrioides的侵害后显著增加[14].Huang等研究了玉米螟（Ostrinia furnacalis）取食玉米后丁布含量的变化,发现玉米螟取食48 h后,丁布分别在倒3叶和倒1叶中与对照有显著变化,玉米螟移走48 h后,丁布的含量与对照没有明显的变化[15].

1.3 植物诱导

在农业生态系统的任何一种植物群体中,生活在一起的植物常常会发生相互的化学作用,一种植物的分泌物往往会成为邻近植物生长环境的化学因子,从而对邻近植物产生影响.某些植物的入侵会诱导周围环境中的小麦、玉米等禾本科作物幼苗化感物质丁布的合成,从而产生化感作用.刘国伟等研究了不同植物对小麦丁布含量的诱导效应,结果表明,一些植物能够诱导小麦丁布的合成,特别是鸡眼草、萝卜、大豆、苘麻和田皂角可诱导丁布浓度升高70%以上,另一些植物对小麦的丁布合成无影响,表明小麦对不同植物的化学诱导作用具有选择性.另外,豆科和十字花科植物或麦田杂草都可能诱导小麦丁布浓度升高[16].郑永权研究了7种杂草对水培和盆栽小麦丁布含量变化的影响,结果表明无论是水培试验还是在盆栽试验中,7种杂草中以马唐、反枝苋、野燕麦对这3种供试小麦（中伏9507、京411和中北中39）丁布的诱导作用较为明显,尽管不同杂草对不同小麦品种在诱导效果上有一定的差异,但小麦地上部位的丁布含量变化不大；还研究了不同植物在不同密度条件下与不同小麦品种混种对小麦体内丁布含量的变化,发现只有不同密度的马唐与上述3种小麦混植,具有较好的诱导作用,随着马唐种植密度的增加,小麦地上部位丁布的含量呈升高趋势[17].赵媛研究了6种杂草对小麦丁布生成量的生物诱导作用,只有马唐、反枝苋、野燕麦对3种供试小麦的根系分泌物和幼苗地上部丁布含量增加有明显的诱导作用,其他3种杂草黑麦草、早熟禾、荠菜的诱导效果不明显[18].路彩虹研究了播娘蒿和野燕麦对小麦代谢产物丁布的诱导作用,结果表明不同小麦品种对这两种杂草表现出的被诱导效应强度不同[19].对于受体玉米外源Bt基因的插入也可以看成是一种诱导因素.聂呈荣等研究发现各Bt玉米品种叶片中的丁布含量普遍低于相对应的非转基因近等基因系,说明外源Bt基因的导入和表达会影响到玉米原有丁布的生物合成[20].

2 丁布含量变化的非生物诱导因子

1952年,Keyworth报道了非生物因子诱导抗性,但并没有引起更多的关注[21].如今,人们已经对非生物因子诱导抗病性有了较深入的研究,主要分为物理诱导和化学诱导.

2.1 物理诱导

物理诱导主要是通过光、温度、湿度等物理因子对植物抗病性产生影响.姚瑜等研究了玉米丁布含量的诱导因子,发现紫外线照射、机械损伤、虫伤、黄化、化学处理、温度处理都能够显著影响丁布的含量[22].聂呈荣等研究证实植株体内丁布浓度受环境影响显著,在紫外线辐射和水分胁迫下,体内的丁布含量明显增加,奎尼酸和吲哚是丁布生物合成的前体,丁布的合成和暗光条件有关[23].许多研究指出,玉米黄化苗是提取丁布的首选材料.研究证实了在干旱胁迫或营养胁迫以及双重胁迫下玉米各部位叶片中的丁布含量均显著升高[20].Larsen等研究表明黑暗条件下生长的玉米幼苗中丁布的含量大约是自然光照下生长的2倍[24].Massardo等研究发现,当植物受到机械损伤时,丁布含量将大大增加[25].唐德治等研究表明,玉米组织在不同温度、不同冷冻时间下对葡萄糖苷转化成丁布有一定的影响,在一定范围内温度越低,对植株组织破坏性越大,因此转化成丁布的量越多[26].还有研究表明,用60Co 100和200 Gy辐射玉米种子后种植,能够明显增加植株体内的丁布含量[27].

2.2 化学诱导

抗逆化学诱导就是利用化学诱导剂施用于植物,使植物获得抗病虫草害和耐低温、盐碱等非生物逆境的能力.化学诱导剂主要包括植物激素等有机化合物和一些无机化合物,通过诱导剂的施用诱导活性物质丁布含量的变化.在一定的浓度范围内,诱导效果可能与诱导因子的浓度和作用强度有关[28].刘小红研究了CuCl2、水杨酸、寡糖、BTH 4个诱导因子对3种玉米种丁布的诱导作用,结果表明,特定诱导因子在特定浓度下对特定玉米品种具有诱导作用[29].冯远娇等研究表明外源茉莉酸的使用可以提高Bt玉米叶片丁布的含量,并且对非处理部位也有诱导效应[30].尹姣等通过小麦叶片喷施茉莉酸、茉莉酸甲酯和几丁质对小麦体内丁布含量变化进行研究,结果表明,茉莉酸和几丁质都能显著提高麦苗中丁布的含量,而小麦喷施茉莉酸甲酯后麦苗中的丁布含量与对照无显著差异[31].Matthias等用脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）对玉米根部进行处理,比较了玉米芽的丁布和丁布葡苷的含量变化,结果表明,脱落酸和茉莉酸显著提高了丁布的含量,但对丁布葡苷没有显著的影响[32].董梅等研究了外源乙烯利处理玉米后丁布含量的变化,发现乙烯利处理玉米12 h后,玉米叶片中丁布含量明显增加；处理24 h后,丁布含量大量降低；处理48 h,丁布含量与对照无明显差异[33].赵媛研究了5种化合物茉莉酸甲酯、水杨酸甲酯、三唑酮、磷酸二氢钾和氯化铜对3种不同抗病水平的小麦京411（敏感）、中北中39（中抗）、中伏9507（高抗）地上部丁布的诱导效果,结果表明,诱导因子不同,丁布生成量存在较大差异,丁布生成量大小顺序为茉莉酸甲酯＞水杨酸甲酯＞三唑酮＞磷酸二氢钾＞氯化铜,并且就同一种诱导剂对不同抗病水平的小麦品种而言,化学诱导更容易使敏感品种获得抗性[18].

3 诱导机理

目前,关于诱导丁布产生的作用机理也取得了一定的进展.刘小红通过4种化合物对玉米中丁布的诱导作用研究,发现特定诱导因子在特定浓度下对特定玉米品种具有诱导作用,这可能是由于不同的抗性玉米品种中控制异羟肟酸合成的基因不同、合成途径也有差别[29].董梅等研究了外源乙烯利处理玉米后调控丁布含量的关键基因BX1和BX9表达的变化,发现外源乙烯利对合成丁布的调控基因BX1没有诱导作用,但处理12 h和24 h后对BX9有明显的诱导作用[33].聂呈荣等研究结果表明,外源Bt基因的导入和表达,必然会消耗植物的部分能量和物质,导致玉米原有的一部分次生代谢物的活性受到了抑制,丁布的含量减少,减弱了玉米原有的生化防御机制[20].徐国锋等研究表明接种条件下小麦植株体内丁布的含量变化与小麦抗条锈近等基因系的抗性有关[11].路彩虹研究表明小麦幼苗中丁布的合成,可能是由于小麦或杂草产生了某种化学物质作为诱导信号诱导了小麦根丁布的合成与分泌,也可能是因为杂草或小麦根部微生物的相互作用,诱导丁布的合成和分泌[19].宋经元等研究发现CuCl2可引起植物氧化损伤,导致过敏性细胞坏死,这一外伤刺激可以诱导植物产生抗性[34].还有研究表明,机械损伤可诱导Bt玉米的BX6、BX9、MPI、PR-2a等基因表达,但对常规玉米的基因表达无影响；而害虫取食既能诱导Bt玉米基因的表达,也能诱导常规玉米基因的表达[35].深入地研究它们的诱导机理,可以有效地利用次生防御物质控制作物病虫害.

4 展望

全球气候变化对植物的影响已引起广泛的关注,现在已经发现,丁布化感作用受到环境中生物和非生物因子的影响,环境因子胁迫往往能够增强丁布化感作用在生态系统中的效应.张晓影等通过开顶箱研究了高浓度CO2、高浓度O3及其交互作用对小麦化感物质丁布含量的影响,结果表明,在CO2浓度升高的条件下,小麦丁布含量显著高于对照；而O3浓度升高的条件下,小麦丁布含量明显降低；CO2和O3交互作用下,小麦丁布含量下降程度低于O3的影响[36].丁布化感作用的理论和实践研究不仅能够促进农业的持续发展和对自然资源的保护,还能够开拓农作物生物灾害可持续控制的新途径,有着重要的应用价值[37].因此,除了对丁布的诱导因子进行研究外,还应该开发丁布化感作用的应用潜力,比如,培育小麦、玉米等主要作物的化感品种,利用作物自身的化感作用功能控制杂草和病害[8,38].

植物的抗性是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应机制.但这种诱导植物化感物质丁布含量变化的内在机理还没有研究清楚,还有待深入研究.目前,关于玉米中丁布的合成和代谢途径以及在抗虫活性方面有了较深入的研究,因此通过基因工程的方法提高玉米高剂量合成丁布这一内在的抗虫防御机制,很有可能成为Bt玉米之后更重要的也更安全的一种玉米抗虫新途径[20,39].进一步研究诱导植物抗性的产生条件、表达规律、机制及与植物正常生命活动的关系等,提高植物自身的抗性,将诱导抗性和植物病虫害防治的其他方法有机结合起来,增强植物诱导抗性在植物保护方面的应用.

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（责任编辑：邓天福）

Research progress on induced effect of DIMBOA by environmental factors

Wu Yanbing,Tian Fajun,Zhao Huanhuan,Zhao Junjun
（Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China）

Environmental factors can induce the synthesis and release of allelochemical DIMBOA,and it is an adaptation mechanism of plant to environment over evolutionary time.In this paper,biological induction factors,such as microorganism,pests,plants,and physical and chemical non-biological induction factors and induction mechanism of DIMBOA are summarized.And the research and utilization of DIMBOA is prospected.

DIMBOA；biological induction factor；abiotic induction factor；induction mechanism

S432.2

A

：1008-7516（2014）01-0007-05

10.3969/j.issn.1008-7516.2014.01.002

2013-12-11

国家自然科学基金（31201528）；中国博士后科学基金（2012M520477）

吴艳兵（1980-）,男,山东东营人,博士,副教授,硕士生导师.主要从事天然产物农药和植物化感研究.