韩萌萌，盛安琪，李海峰

(西北农林科技大学 农学院，旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西 杨凌 712100)

开花植物的生活周期包括2个阶段：营养生长阶段与生殖发育阶段。在营养生长向生殖生长转换以及生殖生长的过程中，有许多转录因子的参与，AGAMOUSLIKE6(AGL6) 基因亚家族是MADS-BOX基因的1个亚家族，参与调控花器官和花分生组织的发育。

MADS-BOX是一类广泛存在的转录因子，其显著特点是在N端存在由大约60个保守氨基酸组成的MADS-BOX结构域。MADS-BOX基因在生物体生长发育和适应逆境的过程中发挥着重要作用。MADS-BOX基因的命名来源于4个转录因子：酵母(Saccharomycescerevisiae)的MCM1(MiniChromosomeMaintenance1)[1]、拟南芥(Arabidopsisthaliana)的AG(AGAMOUS)[2]、金鱼草(Antirrhinummajus)的DEF (Deficiens)[3]和人类(Homosapiens)的SRF(SerumResponseFactor)[4]。MADS-BOX基因可以分为2种类型：一种包括动物、真菌中的ARG80/SRF-like基因以及植物的M型；另一种则包括动物、真菌中的MEF2-like基因和植物中的MIKC型[5]。

MADS-BOX基因种类繁多[6]，参与调控植物多方面的发育进程，特别是在决定花器官特征方面发挥着重要的调控作用[7-8]。通过对金鱼草和拟南芥一系列突变体的分析，20世纪90年代初科学家提出了控制花器官发育的ABC模型，以此来阐述花器官发育的分子机理[9-10]。随着拟南芥D类基因STK(SEEDSTICK)[11-12]和E类基因SEP1(SEPALLATA1)-SEP4[13-15]的发现，ABC模型被扩展为ABCDE模型[16-18]。拟南芥小花从外到内共有4轮花器官，分别是花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。其中A类基因决定花萼的特征；A类基因和B类基因共同调控花瓣的发育；B类基因和C类基因共同决定雄蕊的发育；C类基因决定心皮的发育。除了A类基因中的AP2之外，这些基因都是MADS-BOX基因。

除了N端保守的MADS-BOX结构域外，植物MIKC型转录因子还包括3个结构域：(1)由大约70个氨基酸组成的中度保守的K结构域，主要介导形成同源或者异源二聚体；(2)位于MADS-BOX结构域与K结构域之间的由大约30个不保守氨基酸组成的I结构域；(3)位于C端可变序列组成的激活结构域[19-21]。根据结构不同，MIKC型基因又可分为MIKCc型和MIKC*型[22-23]。在花发育过程中发挥重要作用的ABCDE类基因大部分都属于MIKCc型。拟南芥、水稻(Oryzasativa)和新型禾本科模式植物二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon)中分别有39、38和32个MIKCc型基因[24-25]。

大部分AGL6的MADS-BOX和K结构域的序列比较保守，而C末端序列相对不保守。例如木兰属的5个AGL6基因编码的蛋白质在C末端序列多了7个氨基酸[26]。本实验室克隆到1个二穗短柄草AGL6基因编码的蛋白质，与木兰属的这5个AGL6转录因子一样，在C末端序列多了7个氨基酸(未发表)。

AGL6也是MIKCC型基因，但其不属于ABCDE类基因的任何一种，有关AGL6基因对花发育调控机制的研究尚不够深入。本文对AGL6基因存在的范围和进化地位进行了阐述，并对该基因的表达模式和生物学功能进行了综述，以期为了解该基因在花发育过程中的功能奠定基础。

1 AGL6基因的起源与进化分析

至少在300万年以前，AGL6亚家族基因就出现在裸子植物和被子植物的共同祖先中。目前，已有相当数量的AGL6基因从裸子植物如买麻藤(Gnetummontanum)、银杏(Ginkgobiloba)和不同的松柏类植物中被分离克隆出来[6]。在基础被子植物、基础双子叶植物、核心双子叶植物、单子叶植物和木兰科植物中，都发现了AGL6基因的存在[27]。例如在双子叶模式植物拟南芥、矮牵牛(Petuniahybrida)和单子叶模式植物水稻、玉米(Zeamays)等植物中，都克隆到了AGL6基因[28-33]。最近，Kim等[26]在裸子植物苏铁属泽米(Zamiavazquezii)、百岁兰属百岁兰(Welwitschiamirabilis)、被子植物木兰纲外来萍蓬草(Nupharadvena)、八角茴香科黄花八角(Illiciumparviflorum)等物种中克隆到了多个AGL6基因。本实验室也在普通小麦的A、B和D基因组中分别克隆到1个AGL6基因， 在二穗短柄草基因组中克隆到了1个AGL6基因(未发表)。

在新近测序完成的黄瓜(Cucumissativus)基因组中有2个AGL6基因[34]，大豆(Glycinemax)中有3个AGL6基因[35]，这可能是基因复制的结果。Viaene等[36]认为，AGL6基因在进化过程中发生了4次复制：1次发生在核心双子叶植物的基部；1次发生在基础被子植物的多样性进程中；2次发生在单子叶植物的进化过程中。

大多数植物中的AGL6基因在进化树上同属于一个分支[27,37]，大多数禾本科植物只有1个AGL6基因,其与水稻的OsMADS6同源[27,37]。但是，在水稻和高粱(Sorghumbicolor)等几种植物中出现了例外，在这些禾本科植物中存在另外1个AGL6基因，其独立形成了AGL6亚家族的另一个分支[27,37]。另外，系统进化分析结果表明，AGL6亚家族与SQUA/AP1、AGL2基因亚家族的关系非常近，互为姊妹家族[6,26]。它们可能起源于共同的祖先，在373万年以前同属于一个超级基因家族，在被子植物从裸子植物中分化出来之前，这些基因形成了3个亚家族;但目前在裸子植物中只发现了AGL6基因，原因可能是AGL6、SQUA/AP1、AGL2基因共同存在于种子植物最近的共同祖先中，但在进化过程中,SQUA/AP1和AGL2基因从裸子植物中消失了[26]。

2 AGL6基因的表达模式

2.1 AGL6基因表达部位的差异

基因的表达模式与其生物学功能相对应。在进化过程中，AGL6基因的表达模式也在发生着变化。

在核心双子叶植物中，AGL6基因不但在花器官中表达，在营养器官中也有表达。例如葡萄(Vitisvinifera)中的VvAGL6a基因主要在卷须中表达，而VvMADS3基因既在卷须中表达，又在花中表达[36]。甜橙(Citrussinensis)中的euAGL6基因CsAGL6主要在花中表达，而复制的AGL6-like基因CsAGL62则在茎和花中都表达[36]。在猕猴桃(Actinidiachinensis)中,euAGL6基因AcAGL6b虽然在营养器官和花器官中都表达，但主要在花萼和花瓣中表达，而AGL6-like基因AcAGL6a则主要在花器官中表达[36]。

在木兰科双子叶植物中，AGL6基因不在营养器官中表达，鱼腥草 (Houttuyniacordata)HcAGL6只在花中表达[36]，而AGL6基因在裸子植物和一些核心双子叶植物的营养器官中表达。原因可能是裸子植物在进化到被子植物的进程中，AGL6基因在营养器官的表达丢失了，但是核心双子叶植物又获得了这种表达[36]。

2.2 AGL6基因在花器官中表达的差异

裸子植物买麻藤中的2个AGL6基因GGM9和GGM11在雄性和雌性生殖器官中都表达[6]，暗示这2个基因同时调控雄蕊和雌蕊的发育。

矮牵牛AGL6基因pMADS4在4轮花器官中都有表达，特别是在胚珠中可持续和强烈地表达[38]。拟南芥AGL6主要在胚珠中表达，在雄蕊中不表达[39]；而AGL13则既在胚珠中表达，又在雄蕊中表达[40]。

在单子叶植物中，对AGL6基因的研究主要集中在禾本科植物上。在这些植物中，AGL6基因主要在花中表达[37]。水稻AGL6基因OsMADS6除在花分生组织中表达外，在内稃、浆片和胚珠中也表达，但不在雄蕊中表达[27,41-42]；水稻中的另一个AGL6基因OsMADS17则在雄蕊中有表达[42]。玉米中的ZAG3[43]、禾本科植物高粱[37]中的AGL6基因的表达模式与OsMADS6相似。与OsMADS17相似，虎尾草亚科牛筋草(Eleusineindica)AGL6基因在雄蕊中也有表达[37]。本实验室对小麦和二穗短柄草AGL6基因的研究表明，TaAGL6基因除在幼苗的根中表达之外，在4轮花器官和护颖中也均有表达，其中在内稃、浆片和雌蕊中的表达比较强，而在其他器官中的表达比较弱(图1)。另外，普通小麦不同染色体组上的AGL6基因在不同花器官中的表达强度不同。D染色体组上TaAGL6基因在雄蕊和雌蕊中的表达较强，在护颖和外稃中的表达较弱，而B染色体组上的TaAGL6基因则相反(未发表)。二穗短柄草中BdAGL6基因只在花中表达，在幼苗的根中和其他营养器官中没有表达(未发表)。Wei等[25]的研究结果表明，二穗短柄草BdAGL6基因在内稃、浆片和雌蕊中的表达较强。 Reinheimer等[37]认为，禾本科植物AGL6基因主要在第2轮、第3轮和雌蕊的胚珠中表达。在进化过程中，一些基因失去了在雄蕊或者雌蕊中的表达，获得了在内稃的表达。综合水稻、玉米、小麦以及二穗短柄草中AGL6基因的表达模式，可以发现这些基因在内稃、浆片和雌蕊(胚珠)中表达水平较高，而在其他花器官中不表达或者表达水平较弱。暗示这些基因可能主要调控内稃、浆片和胚珠的发育。

图 1 TaAGL6基因在小麦花器官中的表达模式

3 AGL6基因的生物学功能

3.1 单子叶植物AGL6基因的生物学功能

到目前为止，只有几个物种的AGL6基因功能得到解析，研究最清楚的是水稻OsMADS6基因[27，41-42，44]。OsMADS6强等位突变体的花器官全部发育成了外稃状结构，并且花分生组织失去了决定性[41]。OsMADS6中等强度突变体的内稃变成了外稃状，浆片特征和数目表现出不同程度的异常，雄蕊数目减少，另外还形成了一些外稃状的器官[27,42]；部分小花的胚珠发育也受到了影响，所有小花的花器官数目增多，少数小花中央形成了新的小花或者花序。这表明OsMADS6不但影响花器官的发育，还可影响花分生组织的大小和属性[27,41-42，45]。对各种双突变体的分析进一步表明，OsMADS6在调控花器官和花分生组织发育方面具有重要功能。例如OsMADS6通过与OsMADS13形成蛋白质复合体而影响胚珠的发育；与控制心皮发育的基因DL(DROOPINGLEAF) 共同决定花分生组织的特征，该双突变体小花中央发育形成了1个新的花序结构[44]；OsMADS6和水稻中B类基因SPW1 (SUPERWOMAN1)基因的双突变体近一半小花在浆片位置形成了1个新的花序。表明这些小花失去了花分生组织的特征，进一步表明OsMADS6在决定花分生组织属性方面有一定的功能。OsMADS6还可调控水稻种子的发育[45]。水稻中的另1个AGL6基因OsMADS17出现了功能上的分化，在花发育方面没有表现出生物学功能[42]。

有关玉米AGL6基因ZAG3功能的研究结果表明，ZAG3突变之后，顶端的穗状雄花发育成小花，表明花分生组织获得了小穗分生组织的一些属性，这些额外的小花形成额外的花器官和须状结构；雌花会形成额外的稃状结构，胚珠会形成多个须状结构，有些珠心会突出来，暗示胚珠发育受到了影响[43]。

3.2 双子叶植物AGL6基因的生物学功能

双子叶植物矮牵牛AGL6基因PhAGL6突变后，花发育没有表现出明显异常，但是PhAGL6基因pMADS4和矮牵牛E类基因FBP2的双突变体增强了fbp2花瓣和雄蕊的表型，phagl6fbp2fbp5三突变体的表型又增强了双突变体的表型，暗示pMADS4具有E类基因的功能[38]。

在拟南芥AGL6 T-DNA插入突变体agl6-2中检测不到AGL6基因的转录，但该突变体在开花时间以及花器官发育方面均没有表现出明显异常[46]，这可能是由于AGL13的存在引起功能冗余。在烟草花叶病毒35S启动下，过量表达AGL6的转基因拟南芥表现出了早花的表型[46]。通过激活标签得到的AGL6表达增强的株系agl6-1D也表现出早花的表型，通过RNA干扰得到的转基因植株表现为晚花，这表明AGL6是一个促进开花的基因。进一步的研究表明，AGL6可能通过抑制FLC的表达和促进FT的表达而促进开花[47]。另外，agl6-1D植株中叶子移动的周期缩短，暗示AGL6可能具有控制生物钟的功能[48]。最近，研究人员发现拟南芥AGL13具有调控雄蕊和雌蕊发育的功能[40]。这些研究结果表明，拟南芥的AGL6和AGL13可能有一定的功能冗余，同时又有一定的分化。

通过在拟南芥中的异源表达发现，文心兰(OncidiumGower Ramsey)AGL6基因OMADS7除了雄蕊之外，在其他花器官中都有表达。在烟草花叶病毒启动子驱动下，异源表达OMADS7的转基因拟南芥表现出早花，同时形成心皮状的花萼结构[49]。同样，异源表达风信子(Hyacinthusorientalis)HoAGL6的转基因拟南芥也表现出了早花和花器官转变的表型，暗示这些物种的AGL6基因可能参与调控开花时间和花器官发育[50]。另外，对园艺植物春兰(Cymbidiumgoeringii)以及春兰×大花蕙兰(Cymbidiumhybdium)杂种的AGL6基因功能的初步研究结果表明，过量表达春兰×大花蕙兰杂种CgAGL6基因的烟草开花时间提前，花瓣和雄蕊出现异常[51-52]。

综上所述，AGL6基因主要在生殖发育阶段发挥作用，包括调控开花时间、花器官数目、花器官特征及影响花分生组织的特征决定性和种子的发育等。

4 展 望

AGL6基因在植物中普遍存在，目前只有少数几个AGL6基因的功能得以阐明，更多AGL6基因的功能亟需研究。同时，目前对AGL6基因的研究主要集中在序列克隆及表达模式和功能分析等方面，对其作用的具体分子机理有待深入研究。如何将AGL6的研究结果应用于作物遗传改良的实际中，也是研究人员面临的课题。

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