王桂苹 李雪林 皮 杰 李德亮 张 婷 肖调义

(湖南农业大学动物科学技术学院, 长沙 410128)

大通湖环棱螺的次级生产力

王桂苹 李雪林 皮 杰 李德亮 张 婷 肖调义

(湖南农业大学动物科学技术学院, 长沙 410128)

次级生产力是指动物和异养微生物通过生长和繁殖而增加的生物量或储存的能量[1,2]。底栖动物次级生产力的研究开始于20世纪初, 20世纪60年代实施的国际生物学计划 (IBP) 加速了该研究领域的发展, 并促成底栖动物生态学的分支学科——生产力生态学的产生。底栖动物是水生态系统的重要组成部分, 其生产力的动态可特征性地反映底栖动物在特定时期内的生长特点及生产量或能量的累积状况[2], 故探讨大型底栖动物次级生产力, 对于认识水体生态系统动力学过程, 实现水生生物资源的可持续利用均具有重要意义[3,4]。

环棱螺 (Bellamya), 隶属于软体动物门 Mollusca、腹足纲 Gastropoda、前鳃亚纲 Prosobranchia、中腹足目Mesogastropoda、田螺科 Viviparidae[5,6], 广泛分布于长江中下游的浅水湖泊, 是青鱼和河蟹的天然饵料, 也是内陆水体渔业开发的重要对象[7,8]。大通湖(29o09′—29o15′N, 112o26′—112o33′ E)位于长江中游南岸、湘中偏北, 是湖南省最大的淡水养殖湖泊。大通湖环棱螺资源十分丰富,但捕捞强度也很大, 仅 2009—2011年捕捞量分别达到3.3×107、2.43×107和 2.03×107kg[9]。合理开发与利用螺类资源, 实现其资源的可持续利用, 是大通湖软体动物资源开发面临的重要现实问题之一。为此, 本研究于2011年 3月至 2012年 2月在逐月调查并分析大通湖环棱螺现存量、时空分布、壳长频率分布特征的基础上, 分别采用体长频率分布法和Brey经验公式法计算其次级生产力,以期为大通湖乃至长江中下游浅水湖泊其螺类资源的合理利用提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 采集点和采样时间设置

大通湖全年水温在 9.4—33.9 , ℃ 水深 138—250 cm,水质偏碱性(pH 7.7—9.6)。该湖泊被人为地用拦网分割成蜜蜂夹湖、大西湖和尼古湖三个部分, 其中蜜蜂夹湖和尼古湖底质以淤泥为主, 而大西湖则以植物碎屑和淤泥为主[9]。湖内水生维管束植物面积约占 5%, 主要分布在蜜蜂夹和大西湖的西岸及几大进出水口周围[10]。根据大通湖形态和底质生境类型, 共设置10个调查样点 (图 1)。为避免螺类捕捞对结果造成影响, 采样点设置在捕捞船不能靠近的区域 (如围网处、湖内简易建筑物处), 或用竹竿和绳子将采样点围隔, 样品采集于2011年3月至2012年 2月每月下旬进行。

1.2 样品采集及处理

定量采集用1/16 m2彼得森采泥器进行, 每点采集2次。采样后, 泥样经 40目标准筛洗净后, 置于解剖盘中活体分检, 带回室内计数, 游标卡尺测量壳长 (精度0.01 mm) 后用滤纸吸干壳表水分, 电子天平称重 (精度0.01 g), 折算出单位面积密度和生物量。

图1 大通湖采样点的分布Fig. 1 Distribution of sampling sites for Bellamya in Lake Datong

1.3 次级生产力的计算

分别采用体长频率分布法及Brey经验公式法计算环棱螺类的次级生产力。

体长频率法 体长频率分布法的计算公式为: P = ｛I × Σ[(Wi＋1＋Wi)/2 × (Ni＋1– Ni)] × (Pe/P) × (365/CPI)｝其中: P 为年生产力; I 为体长组数; Wi为第 i 月份的平均个体体重; Ni为第 i 月份的密度; Pe/P 为发育时间校正系数; CPI为同龄组生产时限。

Brey 经验公式法lgP = –0.4 + 1.007 lgB – 0.27 lgW其中: B 为年平均生物量 [g (AFDW)/m2], W 为年平均个体重量 [g (AFDW)], P 为年生产力 [g (AFDW)/(m2·a) ]。

为便于计算, 可将上述公式转化为:其中: B 为年平均生物量 [g (AFDW)/m2], A 为年平均密度 (ind./m2), P 为年生产力 [g (AFDW)/(m2·a) ]。

环棱螺类生物量湿重、干重及无灰干重(AFDW)的换算比例使用赵伟华等[11]所提供的带壳湿重与无灰干重回归关系进行。现存量各月份之间比较采用 One-way ANOVA进行。

2 结果

图2 大通湖环棱螺壳长频率分布的周年变化Fig. 2 Annual frequency distribution of shell-length of Bellamya in Lake Datong

2.1 环棱螺壳长频率分布的周年变化

调查期间, 采集到环棱螺最大个体的壳长为29.60 mm,出现于4月, 最小个体壳长为 2.46 mm, 出现于6月; 壳长为10—20 mm的个体为优势类群, 占分析个体总数的71.92%, 其中, 14—16 mm个体数量最高, 占分析个体总数的 59.69% (图 2)。采集个体数较多、个体较大的环棱螺主要集中在 10、11和12月, 4和5月采集的环棱螺类个体较少, 且5月采集到的个体最少。壳长小于6 mm 个体首次出现于 6月, 占总数的1.57%, 持续到8月。由此推断, 大通湖环棱螺的繁殖高峰期集中在6—8月。

2.2 环棱螺现存量的时间变化

大通湖环棱螺的年平均生物量和平均密度分别为(505.45 ± 37.48) g/m2和(452 ± 27) ind./m2。环棱螺生物量与密度的周年变化趋势一致, 即从6月到11月密度和生物量均呈现上升趋势, 12月至次年3月, 除1月以外生物量和密度整体趋于稳定。其中, 5月最低, 分别为(282.58 ± 55.48) g/m2和(270 ± 27) ind./m2, 12月生物量最高, 为(657.64 ±

161.40 ) g/m2, 10月密度最高, 为(585 ± 134) ind./m2(图3)。但因各月份各采样点的现存量之间差异性较大, 故环棱螺类生物量及密度在各月之间差异并不显著(P＞0.05)。

2.3 环棱螺现存量的空间变化

在所调查的 10个采样区域中, 环棱螺年平均生物量和平均密度最大值均出现在蜜蜂夹湖与尼古湖交界的中部区域(S5)处, 分别为(1387.31 ± 207.84) g/m2和(1267 ± 185) ind./m2; 其次是尼古湖与大西湖交界的中部区域(S7), 分别是(795.63 ± 135.71) g/m2和(777 ± 142) ind./m2;位点S5和 S7的平均密度和生物量均显著高于其他各位点 (P＜0.05); 最低值出现在大西湖西南区域(S8), 分别为(13.47 ± 2.65) g/m2和(6 ± 1) ind./m2, 与位点S6的现存量无显著差异(P＞0.05), 但均显著低于其他位点(P＜0.05)。其他各站点年平均生物量和平均密度均分别在(266.66—668.08) g/m2和(208—460) ind./m2(图4)。

2.4 次级生产力及P/B值

运用体长频率法测算大通湖环棱螺的年次级生产力为: 带壳湿重684.107 g/(m2·a), P/B 系数为1.44。根据赵伟华等[11]提供的带壳湿重与无灰干重换算关系计算, 则大通湖环棱螺的年生产力为: 无灰干重 73.20 g/(m2·a), P/B 系数为1.44 (表1)。

图3 大通湖环棱螺现存量的时间变化Fig. 3 Annual variation of the standing crops of Bellamya in Lake Datong

图4 大通湖环棱螺现存量的空间变化Fig. 4 Spatial variation of the standing crops of Bellamya in Lake Datong

运用 Brey 经验公式法计算大通湖环棱螺的年平均次级生产力为: 无灰干重(38.14 ± 9.01) g/(m2·a)、P/B 系数为(0.69 ± 0.01)。由软体动物无灰干重 (AFDW) 与干重及湿重间的换算关系可知大通湖环棱螺类年平均次级生产力为:带壳湿重356.45 g/(m2·a), P/B 系数为0.69。其中, 蜜蜂夹湖与尼古湖交界的中部区域 S5位点平均次级生产力最高,为: 无灰干重105.44 g/(m2·a), 大西湖西南区域S8位点最低, 仅为: 无灰干重0.84 g/(m2·a), 且其P/B系数也最低,为0.59 (表2)。

3 讨论

3.1 大通湖环棱螺的现存量及其时空分布

表1 体长频率法测算大通湖环棱螺类年次级生产力(带壳湿重)及P/B系数Tab. 1 Calculation of secondary production (wet weight with shell) and P/B coefficient of Bellamya in Lake Datong using Size-frequency method

表 2 Brey 经验公式法测算大通湖环棱螺的次级生产力(无灰干重)及P/B系数Tab. 2 Calculation of secondary production (AFDW) and P/B coefficient of Bellamya in Lake Datong using Brey’s empirical formula method

环棱螺是长江中下游湖泊常见的软体动物, 在湖泊生态系统的物质循环和能量流动过程中起着重要的作用[12]。大通湖环棱螺的年平均生物量和平均密度分别为(505.45 ± 37.48) g/m2和(452 ± 27) ind./m2, 均高于2008—2009年调查结果(437.90 g/m2和311 ind./m2)[9], 且其现存量显著高于已报道的长江中下游湖泊, 如鄱阳湖[13]、洞庭湖[14]、太湖[15]、阳澄湖[16]。长期渔业生产活动所引起的水体营养水平的升高是造成大通湖软体动物现存量增加的重要原因之一[9]。大通湖环棱螺现存量 4—5月最低, 6—8月环棱螺的集中繁殖活动以及补充群体在高温季节的快速生长使得其现存量呈现增加趋势直到11月。之后,冬季温度降低, 螺类钻入泥中休眠[3]致使其现存量整体趋于稳定(1月除外)。1月现存量迅速降低的原因还有待于进一步的分析。已有研究结果显示, 壳长20—24.9 mm的中、老年铜锈环棱螺 (B. aeruginosa) 因自然死亡原因,数量呈现秋冬季多, 春夏季少的季节变动趋势[3]。因此,推测4—5月大通湖环棱螺现存量的显著降低是由于高年龄组的中、老年螺类的自然死亡所致。本研究中环棱螺的空间分布与 2008—2009年格局基本一致, 整体上呈现由东北向西南逐渐递减的趋势, 即其密度和生物量的高值也出现在尼古湖、蜜蜂夹湖和大西湖交界的中部区域, 而底质类型的空间差异是导致其分布差异性的最主要因素之一[9]。

3.2 大通湖环棱螺类的繁殖特征

目前, 关于环棱螺生活史的研究主要集中于铜锈环棱螺, 而环棱螺属其他种类的生活史特征, 尤其是繁殖特征的研究很少。已有研究显示, 武汉东湖铜锈环棱螺从3月开始繁殖并持续到 8月或从 4月中旬开始持续到 11月底, 6月达到高峰期[3,17]。铜锈环棱螺在武汉后湖的繁殖从5、6月间开始, 延续到8月[4]; 在扁担塘从5月开始, 7月达到高峰[7], 在梁子湖的繁殖期为4—7月[18]。方形环棱螺 (B. quadrata) 在太湖地区的产仔期为 3—10月, 6—7月为高峰期[5,6]。本研究中根据壳长小于6 mm 个体出现的时间和数量推断, 大通湖环棱螺的繁殖高峰期集中在6—8月间。该时间段螺类补充群体的补充使得其现存量在夏秋季呈现升高的趋势 (图 3)。综上分析, 长江中下游浅水湖泊中环棱螺属 (尤其是铜锈环棱螺) 的繁殖时间在不同水域存在差异, 但总体上均集中在春夏高温季节, 即开始于3月底4月初, 繁殖高峰期在5—8月, 结束于8月底, 少数水域甚至结束于11月末。影响螺类生长和繁殖的因素是多方面的, 主要包括温度、pH 和溶解氧等[19]。初步推断调查时段的温度或许是导致上述长江中下游典型浅水湖泊环棱螺繁殖时间差异的主要影响因子之一, 而该推断则仍需进一步深入分析验证。

3.3 大通湖环棱螺的次级生产力

底栖动物次级生产力是反映其在特定时期内的生长特点以及生产量或能量累积状况的重要指标, 也是合理开发利用湖泊底栖动物资源的重要依据。底栖动物次级生产力的计算包括经典方法 (同生群法和非同生群法) 和经验模型法两大类[2]。国内关于特定螺类种群次级生产力的计算主要采用经典方法, 以体长-频率法和瞬时增长率法使用最多, 尤其是体长-频率法因使用简便而广泛被采用。该方法结果较精确, 但需相当大的工作量。相对经典计算方法, Brey经验公式法被证明是一种较理想的无脊椎动物次级生产力经验模型方法, 具有计算简单, 使用方便等优点。本研究分别采用体长-频率法和Brey经验公式法对大通湖环棱螺次级生产力进行计算, 并通过结果的比较, 探讨经验公式法的适用性。已有的研究表明, 铜锈环棱螺在武汉东湖、水果湖、郭郑湖、武汉后湖、扁担塘以及梁子湖的年生产力分别为: 带壳湿重 91.56、 604.99、286.74、33.13、15.77和 12.72 g/m2, 去壳干重在0.74—5.32 g/m2。P/B 系数梁子湖最低0.42, 武汉水果湖和郭郑湖最高1.08—1.09[3,4,7,17,18]。本研究结果显示,体长-频率法测得大通湖环棱螺年次级生产力为: 带壳湿重684.107 g/(m2·a), P/B 系数为1.44, 均高于上述已报道的湖泊。影响次级生产力的因素很多, 主要包括温度、溶解氧、底质类型、水深以及有机质含量等[20]。一般沉积物中有机质丰富、颗粒较小 (如淤泥) 的底质中底栖动物生产力较高。推测长期渔业生产活动所引起的水体及沉积物营养水平的升高是导致大通湖环棱螺次级生产力较高的重要原因[9]。此外, 长江中下游流域 2011年春夏季的高温少雨天气, 以及由此引发的近 50年来最严重的旱灾也必将对大通湖环棱螺较高的次级生产力具有重要的影响。Brey经验公式法测得环棱螺类年平均次级生产力为:带壳湿重356.45 g/(m2·a), P/B系数为0.69, 在已报道湖泊P/B系数范围之内, 但低于体长频率法的计算结果。这也进一步表明, 尽管 Brey经验公式是估算大型无脊椎动物次级生产力的一种简单易行的方法, 但在样本所含种类数较少时, 则估算误差很大[18]。大通湖现有水域面积82.67 km2, 以年次级生产力 684.11 g/(m2·a) 计算, 则大通湖年环棱螺年次级生产力总值大约为5.66×107kg。

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SECONDARY PRODUCTION OF BELLAMYA IN LAKE DATONG

WANG Gui-Ping, LI Xue-Lin, PI Jie, LI De-Liang, ZHANG Ting and XIAO Tiao-Yi (College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

环棱螺; 现存量; 次级生产力; 大通湖

Bellamya; Standing crops; Secondary production; Lake Datong

S917

A

1000-3207(2014)05-0987-06

10.7541/2014.146

2013-12-23;

2014-04-12

国家公益性行业(农业)科研专项(201303056-7); 国家自然科学基金项目(31100282)资助

王桂苹 (1988—), 女, 湖北襄阳人; 硕士研究生; 主要从事渔业资源与环境研究。E-mail: pinguiwang90@sina.com

李德亮, E-mail: lideliang80@aliyun.com