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(1宜昌市农业科学研究院,湖北宜昌 443004;2宜都市农业局,湖北宜都 443300;3华中农业大学园艺林学学院,湖北武汉 430070)

4-甲基亚磺酰丁基硫苷（RAA）合成与代谢及遗传特性的研究进展

李念祖1☆史明会2，3☆牟 愔1卢梦玲1王友海1*万正杰3

(1宜昌市农业科学研究院,湖北宜昌 443004;2宜都市农业局,湖北宜都 443300;3华中农业大学园艺林学学院,湖北武汉 430070)

4-甲基亚磺酰丁基硫苷(glucoraphanin,RAA)是具天然抗癌特性的萝卜硫素的前体,在十字花科蔬菜尤其是青花菜中含量较高,因此对RAA的研究也成为学术界的热点。本文综述了RAA的合成与代谢及其遗传特性的研究进展,同时展望了分子标记在此领域更广泛的应用前景。

4-甲基亚磺酰丁基硫苷;青花菜;代谢;遗传特性;综述

硫苷物质在病虫害预防、植物保护、蔬菜风味、逆境生理与疾病预防等诸多方面发挥着重要作用(Aires et al.,2009;Bressan et al.,2009; Agerbirk et al.,2010)。4-甲基亚磺酰丁基硫苷(glucoraphanin,RAA)又称莱菔子苷,分子式为C12H21NO10S3,分子量为403.29,是脂肪族硫苷的一种。研究发现,青花菜等十字花科蔬菜富含硫苷成分,当植物受到外力破坏、机械损伤或昆虫咬食时,位于液泡内的硫苷成分会被释放出来与黑芥子酶(myrosinase)发生水解反应,生成各种次生代谢产物,如硫氰酸酯、异硫氰酸酯、腈类等(何洪巨等,2002;陈新娟 等,2006;Liang et al.,2006;吴元锋 等,2009;谢祝捷 等,2010;Agerbirk et al.,2010)。RAA在植物内源黑芥子酶或肠道中微生物群的作用下降解为具有生物活性的萝卜硫素(sulforaphane)。试验证明,萝卜硫素具有极强的抗癌特性,主要表现在抗氧化功能、消炎特性、诱导细胞凋亡和细胞周期性死亡等方面(Juge et al., 2007)。

本文主要介绍了RAA在植物体内的合成及代谢,同时综述了国内外对RAA遗传特性的研究及最新动态,为深入研究RAA的分子调控机制及高RAA含量青花菜的选育提供参考。

1 RAA的合成与代谢

1.1 RAA的合成

RAA是侧链来源于蛋氨酸的脂肪族硫苷,其生物合成分为两个阶段：① 侧链延伸单位——双高蛋氨酸(DHM)的形成阶段。该过程由侧链延伸机制中的两个连续的循环反应完成。蛋氨酸在细胞质中通过支链氨基酸转移酶4(BCAT4)催化的转氨反应进入侧链延伸机制,生成的α-酮酸被转移到叶绿体。这个阶段中由MAM1、BCT4和BCT3催化的反应与亮氨酸的生物合成反应类似,反应物在AC和IPM的催化作用下经过两个循环反应后生成2-氧-6-甲基硫代己酸,之后在BCT3催化的转氨反应下生成DHM(Kroymann et al.,2001; Schuster et al.,2006;Knill et al.,2008;Sawada et al.,2009)。② DHM进入脂肪族硫苷经修饰生成RAA的阶段。该反应由细胞质中的8个活性酶(依次为CYP79F1、YP83A1、GGP1、SUR1、AtST5b、FMO、UDP-葡糖基转移酶和谷胱甘肽转移酶)催化完成,其中FMO是氨基酸侧链被硫氧化成RAA这一修饰过程的关键酶(Klein et al.,2006;Hansen et al.,2007;Geu-Flores et al.,2009)。

目前,RAA合成过程中相关的主要合成和调节基因已得到了验证,分别是由MAM、CYP79/ CYP83、AOP等合成基因家族起决定作用(郑建仙,2005;周荣汉和段金廒,2005),而转录因子MYB基因家族在硫苷的生物合成过程中则起着调节上述基因表达的作用(Yan & Chen,2007)。

1.2 RAA的代谢

RAA一般贮存在植物液泡中,而黑芥子酶位于特定蛋白体中。正常情况下,两者相互分离且相对稳定。当植物组织受到咀嚼或细胞渗透性增强时,细胞的代谢区隔遭到破坏,特定蛋白体中的黑芥子酶被释放出来并与RAA接触,RAA经黑芥子酶水解产生具有较强抗癌特性的异硫氰酸盐——SF (郑建仙,2005)。烹饪过程中,青花菜内源黑芥子酶由于高温变性失活,但将烹饪后的青花菜喂食无菌小鼠,在其尿液中检测到了SF(无菌小鼠的肠道内无内源黑芥子酶,且用抗生素进行了肠道处理),表明小鼠盲肠中的微生物群落可以将RAA转化为SF,进而穿过盲肠壁被吸收;同时也证实了RAA在整个消化系统中是以完整的形式到达盲肠区,中间无代谢反应(Lai et al.,2010)。

2 青花菜中RAA的研究

2.1青花菜中RAA含量的研究

研究表明,青花菜中RAA含量约占脂肪族硫苷含量的80%,占总硫苷含量的62%(Brown et al.,2002)。近年来国内外对不同品种青花菜中RAA含量的研究越来越多。Kushad等(1999)对50个青花菜品种的花球RAA含量进行比较,发现品种间RAA含量最大相差27倍且差异均达显著水平;邱海荣等(2008)利用反相高效液相色谱法检测了3个不同品种青花菜的RAA含量,结果与Kushad等(1999)的研究结果一致;姚雪琴等(2011)对24份青花菜材料的花球、茎和叶片中RAA含量进行测定,结果显示青花菜不同器官的RAA含量差异极显著,花球中含量最高,茎次之,叶片最低。以上研究为高RAA含量青花菜品种的选育工作奠定了基础,同时也为定位RAA高含量表达相关基因提供了平台。

2.2 RAA含量在青花菜生命周期中的变化

青花菜不同发育阶段及同一阶段不同组织中的RAA含量不同。Rangkadilok等(2002)研究指出,青花菜中RAA含量从幼苗期到绿色花球期持续增长,开花期开始下降。在绿色花球期,青花菜花球中的RAA含量显著高于其他营养器官;而开花期花球中的RAA含量虽然高于茎和叶柄,但差异不显著。青花菜种子中的RAA含量也引起了研究者的热切关注。Lee等(2010)在前人的研究基础上,以NaClO3为胶粒相,采用胶束动电毛细血管法定量测定了青花菜种子、嫩芽及抱子甘蓝嫩芽中的RAA含量,结果显示青花菜种子中的RAA含量最高(平均为13 300 mg·kg-1),嫩芽次之(890 mg·kg-1),抱子甘蓝嫩芽中的RAA含量最低(30 mg·kg-1)。

2.3基因型和环境互作对青花菜RAA含量的影响

Farnham等(2000)在研究多个青花菜品种的RAA含量时发现,基因型在控制RAA于花球中的表达起重要作用,这与Faulkner等(1998)的研究结果一致。Farnham等(2005)对生长在两种不同环境条件下的10个青花菜自交系种子中的RAA含量进行测定,同时还进行了基因型和环境因素对种子中RAA含量影响的方差分析,结果表明基因型和环境及两者的相互作用均对RAA含量具有显著影响,其中基因型的影响最大。Vallejo等(2003)报道,冬季种植时青花菜栽培品种Marathon的RAA含量是Rosa和Rodrigues的1/3;Abercrombie等(2005)检测6个参试亲本的花球RAA含量,均比1998年的检测值低,表明基因×环境的互作对青花菜花球中RAA含量也具有重要影响。谢祝捷等(2010)研究了基因型和环境互作对青花菜RAA含量的影响,结果显示基因型对青花菜RAA含量的影响达极显著水平,其相应的变异来源占总变异来源的67.3%,大于Farnham等(2004)报道的53.8%;栽培地点的影响及其与基因型的互作效应均达显著水平,而栽培年份及其相关互作效应不显著,与Brown等(2002)的研究结果相似。

2.4 RAA的遗传背景

许多野生甘蓝种的RAA含量比栽培品种要高(Giamoustaris & Mithen,1996)。Faulkner等(1998)将栽培品种Green Duke与野生甘蓝品种进行杂交,杂交后代的RAA含量和诱导苯醌还原酶活性的能力分别是栽培品种的10倍和100倍,原因归结为野生甘蓝品种在基因水平改变了栽培品种的遗传背景,RAA含量的增加促使其转化为更多的萝卜硫素。Mithen等(2003)通过基因渗入的方法,将野生品种中的3个基因片段转入青花菜栽培品种后,青花菜栽培品种的萝卜硫素含量明显提高,这与Farnham等(2000)的研究结果类似,同时也证明基因型在RAA的表达中起重要作用,而控制RAA高水平表达的基因存在于表型优良的种质中。

3 RAA的代谢调控

硫苷在芸薹属作物中的合成是受基因型和环境因素共同调节的数量性状遗传,QTL是研究硫苷表达及其含量调控相关基因的有效方法。研究者在模式植物拟南芥中对硫苷的生物合成相关基因和功能特性进行了QTL分析(Kliebenstein et al.,2001a, 2001b;Brown et al.,2003;Textor et al.,2007;Li et al.,2008)。QTL分析表明,AOP和GS-elong (MAM)两个基因家族在脂肪族硫苷的调控和积累方面起着至关重要的作用,其中MAM在侧链延伸过程中发挥作用,而AOP的作用表现在侧链修饰环节(Kliebenstein et al.,2001a;Field et al., 2004;Heidel et al.,2006)。

在拟南芥种间杂交群体Ler×Cvi中找到1个与种子和叶片中总硫苷含量相关的QTL,同时脂肪族硫苷的表达受到6个QTL的共同作用,其中2个位点与AOP和MAM的互作相关(Kliebenstein et al.,2001c),这2个位点在Wentzell等(2007)的研究中得到印证;以拟南芥种间杂交群体Ler×ColRI为研究基础时,在2条染色体上找到5个与脂肪族硫苷相关的QTL,解释了总变异的60% (Kliebenstein et al.,2002);而拟南芥种间杂交群体Da(1)×Ei-2中总脂肪族硫苷的表达受3个QTL控制,1个与AOP连锁,1个在5号染色体顶端,另1个被新定位到1号染色体上(Kroymann et al.,2003)。一系列生态型拟南芥基因学研究表明,MAM位点位于5号染色体顶端,促使脂肪族硫苷的表达(Kliebenstein et al.,2001a)。Heidel等(2006)在对拟南芥lyrata种间杂交群体中MAM位点进行研究时找到2个与硫苷表达相关的QTL,其中1个是控制脂肪族硫苷比例的QTL,位于MAM位点附近。

但是,在芸薹属作物中并没有得到关于硫苷生物合成、转运和终产物功能修饰等的具体信息。Uzunova等(1995)在甘蓝型油菜DH群体中找到4个与种子总硫苷表达相关的QTL位点,解释了总表型变异的61%。Toroser等(1995)应用RFLP技术,利用甘蓝型油菜DH群体构建连锁图,定位到2个主效基因和3个微效基因的QTL位点。这些研究表明种子中总硫苷的生物合成同时受到基因加性效应和上位效应控制,这一结论在对青花菜花球中RAA的遗传特性进行研究时得以印证(史明会 等,2014)。目前,已在甘蓝中克隆出与拟南芥AOP和MAM同源的基因,是甘蓝中脂肪族硫苷合成途径的关键因子(Li & Quiros,2003);廖永翠等(2011)在研究大白菜中脂肪族硫苷代谢调控时发现,AOP2的存在引起NAP含量和PRO含量升高,而降低了RAA的生成与积累。除了以上结构基因外,一些转录因子也会影响脂肪族硫苷的表达,如IQD1等(Celenza et al.,2005)。尽管环境和生长因子会影响基因的表达,但基因型是硫苷含量的重要影响因素。

RAA是存在于青花菜中的高含量天然次级代谢物,有研究指出青花菜之所以富含RAA,是因为其基因组中缺少GSL-ALK这一功能位点(Tawfiq et al.,1995)。近年来,研究者们对青花菜中硫苷合成和积累相关基因的定位进行了报道。Mithen等(2003)在青花菜中找到1个与RAA和3-甲基亚磺酰丙基硫苷表达相关的差异性等位基因QTL位点;Sarikamis等(2005)采用微卫星定位法将该QTL位点定位到了染色体O2上,同时又在染色体O5上定位到1个新的与硫苷表达相关的QTL位点,但没有明确控制RAA合成的QTL位点。Gao等(2007)利用青花菜DH系Early-Big和花椰菜DH系An-Nan Early杂交得到的分离群体F2,构建了含有1 257个标记的高密度基因图谱,发现多个硫苷合成途径的相关基因：BoGSL-ELONG被定位在染色体LG2上;BoS-GT在染色体LG3上;BoGSLPROa、BoGSL-PROb和BoCYP79F1在染色体LG5上,前两者的距离为0.027 cM;BoCS-lyase在染色体LG6上;而BoGSL-ALK和BoGS-OH均在染色体LG9上,两者的距离为5.4 cM。

4 结论与展望

目前,对RAA的合成、代谢及其遗传特性已有研究,但是RAA合成途径的基因网络非常复杂,整个过程涉及到多个关键基因。同时,环境因素的改变也将影响到硫苷含量的表达,如光质、温度、盐胁迫、肥料等,这些非生物因素对RAA含量的影响是通过何种调控途径来实现的,还需进一步探究。此外,对芸薹属脂肪族硫苷含量的调控基因已有大量研究报道,但对青花菜中控制RAA含量表达的基因还未进行精细定位。随着生物技术的发展,高通量测序、分子标记技术及基因靶向修饰技术已广泛应用到各个研究领域,因而运用多种生物技术来探究青花菜中调控RAA含量的相关基因,对高RAA含量青花菜的选育工作具有重要的应用意义。

陈新娟,朱祝军,杨静,刘永华．2006．芥蓝叶和薹的硫代葡萄糖苷组分及含量．园艺学报,33(4)：741-744．

何洪巨,陈杭,Schnitzler W H．2002．芸薹属蔬菜中硫代葡萄糖苷鉴定与含量分析．中国农业科学,35(2)：192-197．

廖永翠,宋明,王辉,徐东辉,王晓武．2011．大白菜中硫代葡萄糖苷的鉴定及含量分析．园艺学报,38(5)：963-969．

邱海荣,姚雪琴,谢祝捷,施元吉,乔永进,吴震．2008．反相高效液相色谱法检测青花菜和花椰菜中4-甲基亚磺酰丁基硫苷．上海农业学报,28(4)：72-74．

史明会,姚雪琴,谢祝捷,李光庆,高红明,万正杰,徐跃进．2014．青花菜花球质量与4-甲基亚磺酰丁基硫苷含量的配合力分析及相关性研究．华中农业大学学报,33(1)：24-28．

吴元锋,沈莲清,毛建卫,黄光荣,袁海娜．2009．芸薹属植物种子中萝卜硫素的提取工艺研究．食品与生物技术学报,28 (5)：647-651．

谢祝捷,李媛,姚雪琴,邱海荣．2010．青花菜基因型和环境互作对花球4-甲基亚磺酰丁基硫苷含量的影响．园艺学报,37 (4)：625-630．

姚雪琴,谢祝捷,李光庆,邱海荣,李媛．2011．青花菜不同器官中4-甲基亚磺酰丁基硫苷及萝卜硫素含量分析．中国农业科学,44(4)：851-858．

郑建仙．2005．植物活性成分开发．北京：中国轻工业出版社：1-6．

周荣汉,段金廒．2005．植物化学分类学．上海：上海科学技术出版社：78-83．

Abercrombie J,Farnham M,Rushing J．2005．Genetic combining ability of glucoraphanin level and other horticultural traits of broccoli．Euphytica,143(1-2)：145-151．

Agerbirk N,Olsen C E,Chew F S,Orgaard M．2010．Variable glucosinolate profiles of cardamine pratensis(Brassicaceae) with equal chromosome numbers．Journal of Agricultural and Food Chemistry,58(8)：4693-4700．

Aires A,Mota V R,Saavedra M J,Rosa E A S,Bennett R N．2009．The antimicrobial effects of glucosinolates and their respective enzymatic hydrolysis products on bacteria isolated from the human intestinal tract．Journal of Applied Microbiology,106(6)：2086-2095．

Bressan M,Roncato M A,Bellvert F,Comte G,Haichar F Z,Achouak W,Berge O．2009．Exogenous glucosinolate produced by Arabidopsis thaliana has an impact on microbes in the rhizosphere and plant roots．ISME J,3(11)：1243-1257．

Brown A F,Yousef G G,Jeffery E H,Klein B P,Wallig M A, Kushad M M,Juvik J A．2002．Glucosinolate profiles in broccoli：variation in levels and implications in breeding for cancer chemoprotection．Journal of the American Society for Horticultural Science,127(5)：807-813．

Brown P D,Tokuhisa J G,Reichelt M,Gershenzon J．2003．Variation of glucosinolate accumulation among different organs and developmental stages of Arabidopsis thaliana．Phytochemistry,62 (3)：471-481．

Celenza J L,Quiel J A,Smolen G A,Merrikh H,Silvestro A R, Normanly J,Bender J．2005．The Arabidopsis ATR1 Myb transcription factor controls indolic glucosinolate homeostasis．Plant Physiology,137(1)：253-262．

Farnham M W,Stephenson K K,Fahey J W．2000．Capacity of broccoli to induce a mammalian chemoprotective enzyme varies among inbred lines．Journal of the American Society for Horticultural Science,125(4)：482-488．

Farnham M W,Wilson P E,Stephenson K K,Fahey J W．2004．Genetic and environmental effects on glucosinolate content and chemoprotective potency of broccoli．Plant Breeding,123(1)：60-65．

Farnham M W,Stephenson K K,Fahey J W．2005．Glucoraphanin level in broccoli seed is largely determined by genotype．HortScience,40(1)：50-53．

Faulkner K,Mithen R,Williamson G．1998．Selective increase of the potential anticarcinogen 4-methylsulphinylbutyl glucosinolate in broccoli．Carcinogenesis,19(4)：605-609．

Field B,Cardon G,Traka M,Botterman J,Vancanneyt G,Mithen R．2004．Glucosinolate and amino acid biosynthesis in Arabidopsis．Plant Physiology,135(2)：828-839．

Gao M Q,Li G Y,Yang B,Qiu D,Farnham M,Quiros C．2007．High-density Brassica oleracea linkage map：identification of useful new linkages．Theoretical and Applied Genetics,115(2)：277-287．

Geu-Flores F,Nielsen M T,Nafisi M,Mφdrup M E,Olsen C E, Motawia M S,Halkier B A．2009．Glucosinolate engineering identifies a gamma-glutamyl peptidase．Nat Chem Biol,5(8)：575-577．

Giamoustaris A,Mithen R．1996．Genetics of aliphatic glucosinolates IV. side-chain modification in Brassica oleracea．Theor Appl Genet,93(5-6)：1006-1010．

Hansen B G,Kliebenstein D J,Halkier B A．2007．Identification of a flavin-monooxygenase as the S-oxygenating enzyme in aliphatic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis．The Plant Journal, 50(5)：902-910．

Heidel A J,Clauss M J,Kroymann J,Savolainen O,Mitchell-Olds T．2006．Natural variation in mam within and between populations of Arabidopsis lyrata determines glucosinolate phenotype．Genetics, 173(3)：1629-1636．

Juge N,Mithen R F,Traka M．2007．Molecular basis for chemoprevention by sulforaphane：a comprehensive review．Cellular and Molecular Life Sciences,64(9)：1105-1127．

Klein M,Reichelt M,Gershenzon J,Papenbrock J．2006．The three desulfoglucosinolate sulfotransferase proteins in Arabidopsis have different substrate specificities and are differentially expressed．FEBS Journal,273(1)：122-136．

Kliebenstein D J,Gershenzon J,Mitchell-Olds T．2001a．Comparative quantitative trait loci mapping of aliphatic,indolic and benzylic glucosinolate production in Arabidopsis thaliana leaves and seeds．Genetics,159(1)：359-370．

Kliebenstein D J,Lambrix V M,Reichelt M,Gershenzon J,Mitchell-Olds T．2001b．Gene duplication in the diversification of secondary metabolism：tandem 2-oxoglutarate dependent dioxygenases control glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis．The Plant Cell Online, 13(3)：681-693．

Kliebenstein D J,Kroymann J,Brown P,Figuth A,Pedersen D, Gershenzon J,Mitchell-Olds T．2001c．Genetic control of natural variation in Arabidopsis glucosinolate accumulation．Plant Physiology,126(2)：811-825．

Kliebenstein D,Pedersen D,Barker B,Mitchell-Olds T．2002．Comparative analysis of quantitative trait loci controlling glucosinolates,myrosinase and insect resistance in Arabidopsis thaliana．Genetics,161(1)：325-332．

Knill T,Schuster J,Reichelt M,Gershenzon J,Binder S．2008．Arabidopsis branched-chain aminotransferase 3 functions in both amino acid and glucosinolate biosynthesis．Plant Physiology,146 (3)：1028-1039．

Kroymann J,Textor S,Tokuhisa J G,Falk K L,Bartram S,Gershenzon J,Mitchell-Olds T．2001．A gene controlling variation in Arabidopsis glucosinolate composition is part of the methionine chain elongation pathway．Plant Physiology,127(3)：1077-1088．

Kroymann J,Donnerhacke S,Schnabelrauch D,Mitchell-Olds T．2003．Evolutionary dynamics of an Arabidopsis insect resistance quantitative trait locus．Proceedings of the National Academy of Sciences,100(2)：14587-14592．

Kushad M M,Brown A F,Kurilich A C,Juvik J A,Klein B P,Wallig M A,Jeffery E H．1999．Variation of glucosinolates in vegetable crops of Brassica oleracea．Journal of Agricultural and Food Chemistry,47(4)：1541-1548．

Lai R H,Miller M J,Jeffery E．2010．Glucoraphanin hydrolysis by microbiota in the rat cecum results in sulforaphane absorption．Food & Function,1(2)：161-166．

Lee I,Boyce M C,Breadmore M C．2010．Quantitative determination of glucoraphanin in Brassica vegetables by micellar electrokinetic capillary chromatography．Analytica Chimica Acta,663(1)：105-108．

Li G,Quiros C F．2003．In planta side-chain glucosinolate modification in Arabidopsis by introduction of dioxygenase Brassica homolog BoGSL-ALK．Theor Appl Genet,106(6)：1116-1121．

Li J,Hansen B G,Ober J A,Kliebenstein D J,Halkier B A．2008．Subclade of flavin-monooxygenases involved in aliphatic glucosinolate biosynthesis．Plant Physiology,148(3)：1721-1733．

Liang H,Yuan Q P,Dong H R,Liu Y M．2006．Determination of sulforaphane in broccoli and cabbage by high-performance liquid chromatography．Journal of Food Composition and Analysis,19 (5)：473-476．

Mithen R,Faulkner K,Magrath R,Rose P,Williamson G,Marquez J．2003．Development of isothiocyanate-enriched broccoli, and its enhanced ability to induce phase 2 detoxification enzymes in mammalian cells．Theor Appl Genet,106(4)：727-734．

Rangkadilok N,Nicolas M E,Bennett R N,Premier R R,Eagling D R,Taylor P W J．2002．Developmental changes of sinigrin and glucoraphanin in three Brassica species(Brassica nigra,Brassica juncea and Brassica oleracea var. italica)．Scientia Horticulturae, 96(1-4)：11-26．

Sarikamis G,Marquez J,Maccormack R,Bennett R,Roberts J, Mithen R．2006．High glucosinolate broccoli：a delivery system for sulforaphane．Mol Breeding,18(3)：219-228．

Sawada Y,Kuwahara A,Nagano M,Narisawa T,Sakata A,Saito K,Hirai M Y．2009．Omics-based approaches to methionine side chain elongation in Arabidopsis：characterization of the genes encoding methylthioalkylmalate isomerase and methylthioalkylmalate dehydrogenase．Plant & Cell Physiology,50(7)：1181-1190．

Schuster J,Knill T,Reichelt M,Gershenzon J,Binder S．2006．Branched-chain aminotransferase 4 is part of the chain elongation pathway in the biosynthesis of methionine-derived glucosinolates in Arabidopsis．The Plant Cell,18(10)：2664-2679．

Tawfiq N,Heaney R K,Plumb J A,Fenwick G R,Musk S R, Williamson G．1995．Dietary glucosinolates as blocking agents against carcinogenesis：glucosinolate breakdown products assessed by induction of quinone reductase activity in murine hepa1c1c7cells．Carcinogensis,16：1191-1194.

Textor S,de Kraker J W,Hause B,Gershenzon J,Tokuhisa J G．2007．MAM3 catalyzes the formation of all aliphatic glucosinolate chain lengths in Arabidopsis．Plant Physiology,144(1)：60-71．

Toroser D,Thormann C E,Osborn T C,Mithen R．1995．RFLP mapping of quantitative trait loci controlling seed aliphaticglucosinolate content in oilseed rape(Brassica napus L.)．Theor Appl Genet,91(5)：802-808．

Uzunova M,Ecke W,Weissleder K,Röbbelen G．1995．Mapping the genome of rapeseed(Brassica napus L.)I. construction of an RFLP linkage map and localization of QTLs for seed glucosinolate content．Theor Appl Genet,90(2)：194-204．

Vallejo F,Tomás-Barberán F A,Benavente-García A G,García-Viguera C．2003．Total and individual glucosinolate contents in inflorescences of eight broccoli cultivars grown under various climatic and fertilisation conditions．Journal of the Science of Food and Agriculture,83(4)：307-313．

Wentzell A M,Rowe H C,Hansen B G,Ticconi C,Halkier B A, Kliebenstein D J．2007．Linking metabolic QTLs with network and cis-eQTLs controlling biosynthetic pathways．PLoS Genet,3(9)：162．

Yan X,Chen S．2007．Regulation of plant glucosinolate metabolism．Planta,226(6)：1343-1352．

Research Progress in Metabolism and Hereditary Traits and Genetic Characteristics of Glucoraphanin

LI Nian-zu1,SHI Ming-hui2,3,MOU Yin1,LU Meng-ling1,WANG You-hai1*,WAN Zheng-jie3

(1Yichang City Institute of Agricultural Sciences,Yichang 443003,Hubei,China;2Yidu City Agriculture Bureau, Yidu 443300,Hubei,China;3College of Horticulture and Forestry Sciences,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,Hubei,China)

Glucoraphanin is the bioprecursor of sulforaphane with natural chemopreventive and anticarcinogen characteristics．Its content is high in cruciferae vegetables,especially in broccoli．Studies on glucoraphanin have become the hot topics recently．This paper reviews the research progress made at home and abroad on synthesis,metabolism and genetic characteristics of glucoraphanin．The paper also prospects the broader application of molecular marker in this area．

Glucoraphanin;Broccoli;Metabolism;Genetic characteristics;Review

☆两作者对本文具同等贡献。

李念祖,男,助理农艺师,专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术,E-mail：linianzu@sina.cn

史明会,女,助理农艺师,专业方向：蔬菜遗传育种,E-mail：minghuishi0213@163.com

*通讯作者(Corresponding author)：王友海,男,高级农艺师,专业方向：蔬菜遗传育种,E-mail：337316007@qq.com

2014-07-02;接受日期：2014-08-25

宜昌市农业科学研究院果蔬创新育种项目