王慧君 石延霞 李宝聚

（1沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳 110866；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

李宝聚博士诊病手记（六十七）菠菜霜霉病病原诊断及防治

王慧君1石延霞2*李宝聚2*

（1沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳 110866；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

菠菜 （Spinacia oleracea L．）属藜科、环胚亚科、菠菜属，是一年生草本植物，根据叶形和种子是否有刺可分为有刺种（又称尖叶种）和无刺种（又称圆叶种）。有刺种叶片戟形，先端尖锐，叶柄细长，种子有刺，耐寒性较强，适宜越冬栽培；无刺种叶片卵圆形，肥大，多皱，先端钝圆，叶柄短，种子无刺，其耐热性强，产量高，适宜春季、夏季或晚秋栽培。

菠菜霜霉病是由粉霜霉菠菜专化型引起的一种世界性真菌病害，在中国、美国、澳大利亚、加拿大、德国、日本、韩国、瑞典等国家均曾报道过。近年来，随着菠菜需求量的不断上升，其种植面积也在不断的加大，但连续种植使得菠菜霜霉病的发生呈上升趋势； 特别是受到低温多雨、连续阴天等不良外界条件的影响，发病率显著增高，且传播速度快，病原菌生理小种的不断出现也给病害的防治带来一定的困难，造成产量损失惨重，严重影响了菜农的正常生产和收益。因此，掌握菠菜霜霉病的病原诊断、发病规律及其防治技术，对控制该病的发生具有重要意义。

1 发病症状

菠菜霜霉病广泛发生于世界各种植区，主要为害叶片，发病初期叶片产生淡绿色小点（彩色图版1），边缘不明显（彩色图版2），后形成褪绿病斑（彩色图版3、4），扩大成不规则淡黄色病斑（彩色图版5），直径3～17 mm，后期湿度大时在叶背面形成灰紫色霉层（彩色图版6），严重时霉层连成片（彩色图版7）。夜间有露水时易发病，病斑从植株下部向上不断延伸；低温高湿条件下发病最严重，干旱时叶片枯黄，湿度大时叶片腐烂，最终导致植株变黄枯死。

2 病原菌

菠菜霜霉病的病原菌为粉霜霉菠菜专化型〔Peronospora farinosa （Fries） Fries f. sp. Spinaciae〕，异名Peronospora effusa （Greville） Cesati，属管毛生物界卵菌门霜霉科霜霉属。孢囊梗基部膨大（彩色图版8），5～8 次二叉状锐角分枝，大小（200～500）μm×（8～12） μm，孢子囊卵圆形至椭圆形、浅褐色（彩色图版9），大小25 μm×19 μm。卵孢子球形，黄褐色，直径35～38 μm。

霜霉菌是一种专性寄生菌，只能在菠菜活体植物上存活，具有生理分化现象，Anonymous等（2010）通过种间差异的方法，分出粉霜霉菠菜专化型在菠菜上的不同生理小种。近年来，菠菜越来越受到人们的喜爱，在全世界特别是在欧洲和中国，菠菜种植面积显著增加。1958年美国加利福尼亚州大规模暴发菠菜霜霉病后，人们开始重视该病害，并联合多个国家对此进行研究，发现该病原菌存在多个生理小种。从1824年至今已鉴定的生理小种有14个，自1824年首次发现霜霉菌以来，其生理小种发展缓慢，至2000年之后，随着菠菜育种不断发展，新的生理小种正在不断的上升，1824年Pfs：1、1958年Pfs：2、1977年Pfs：3、1992年 Pfs：4（Brandenberger,1992）、1996年 Pfs：5、1998年Pfs：6、1999年 Pfs：7、2004年 Pfs：8、9、10（Nick Laminski，2004）、2008年Pfs：11、2009年Pfs：12，2011年Pfs：13、2012年Pfs：14（Koike，2012）。

3 发病规律

菠菜霜霉病病原菌以菌丝体在秋播菠菜病叶、种子上或以卵孢子形式在土壤中的病残体内越冬，翌年春、秋季，当环境条件适宜时产生孢子囊，常附着在叶片表皮毛上借助气流、雨水、机械和人为的传播不断蔓延，当外界条件适宜时，萌发产生芽管，从叶片的气孔和表皮侵入，发病后又在病部产生孢子囊，进行再侵染。

当温度 6～10 ℃、低温高湿时有利于菠菜霜霉病的发病，在种植密度高的菠菜种植区，如遇到连续的多雨降温天气，极易造成菠菜霜霉病的大暴发；当温度高于 26 ℃时病害的发展则会受到抑制。

日本科学家通过试验证实了菠菜霜霉病的有性阶段为异宗配合。试验材料选自4个不同菠菜品种，均是由带菌种子生长而成的病株，他们将不同菠菜品种的病叶分别制成分生孢子悬浮液，采用单独接种和混合接种方式对生长15 d（天）的健康菠菜幼苗进行接种，结果显示，各菌株分生孢子单独接种时均未产生卵孢子，而将不同菌株的孢子悬浮液分别以1∶1的比例混合接种时，则产生卵孢子，当菌株的分生孢子悬浮液浓度在2×104个·mL-1时产生的卵孢子量最大，由此解释了卵孢子的产生机制（稻叶忠兴，1984）。

4 菠菜霜霉病综合防治技术

针对菠菜霜霉病的发病规律，可以从以下几个方面制定相应的综合防治策略，防止菠菜霜霉病的传播和蔓延。

4.1 抗病育种 抗病育种法是防治菠菜霜霉病最重要的方法。在20世纪40年代以前，人们对抗病遗传基因还未进行深入的研究，仅仅是利用已有的抗病性较强的品种进行种间杂交培育后代，一直到1958年在美国广泛种植的菠菜品种Califlay暴发了大面积的菠菜霜霉病，人们才重视生理小种带来的影响，开始对其进行研究。

开展抗病育种工作首先最主要是要对其生理小种进行鉴定区分，该生理小种是指病原物的种内、变种内或专化型内存在着对不同菠菜品种致病力不同的类群，国外对菠菜霜霉病生理小种的研究比较多，通常利用一套具有鉴别能力的菠菜品种或单基因系来区分病原物小种，目前常用Viroflay、 Resistoflay 、Califlay、Polka、Celrmont、Campania、Dolphin、Lazio、Lion、Avenger、Piheon、Whale等12个菠菜品种对各生理小种进行致病性试验，Anonymous等（2010）通过该方法区分出菠菜霜霉病11个生理小种。

国内外学者在菠菜霜霉病抗病育种方面进行了大量的研究，研究表明菠菜对霜霉病的抗性是单显基因控制（Irish，2007），目前已发现6个抗病基因位点，分别来自以下菠菜品种Lion、Lazio、Califlay、Bolero、Resistoflay、Campania；14个生理小种对这6个抗病基因位点的敏感性研究有利于人们更好地了解其抗性遗传，加快抗病育种的研究。

4.2 农业防治

4.2.1 加强田间管理 播种前应及时彻底清除残株落叶, 精细整地，施足充分腐熟的有机肥，提高植株抗病能力；与不同作物实行2 a （年）以上的轮作；合理密植、科学浇水，防止大水漫灌，加强放风，降低湿度；早春及时观察田间症状，及时拔除发病植株，防止病害蔓延。

4.2.2 选用无病种子 研究发现一般感病品种种子带菌率都比较高，种子内潜伏菌丝可以造成幼苗局部侵染（Smith et al.，1997），因此应选健壮植株留种，防止种子带病传播。

4.3 化学防治 若种子带菌， 可用种子质量0.3%的25%甲霜灵可湿性粉剂拌种消毒。植株发病前或发病初期，每667 m2用45%百菌清烟剂220 g 均匀放在垄沟内，将棚密闭，点燃烟熏，次日早晨再进行通风。发现小面积发病植株后，及时喷洒53%精甲霜·锰锌水分散粒剂500倍液，或72%霜脲·锰锌可湿性粉剂800 倍液，或72.2%霜霉威盐酸盐水剂800倍液，或50%烯酰吗啉·锰锌200倍液，或69%氟吗啉·锰锌200倍液，隔7 d（天）喷1次，连喷2～3 次，各药剂交替使用，防止产生抗药性。

稻叶忠兴．1984．菠菜霜霉病．王鸿茂译．植物防疫，38（2）：18-21．

Anonymous．2010．Differential sets：Peronospora farinosa f．sp．Spinaciae（Pfs）-spinach．http://www.worldseed.org/cms/medias/ file/TradeIssues/DiseasesResistance/Differentials/Spinach-downy_ mildew．pdf．International Seed Federation．Accessed．5 Nov ．

Brandenberger L P，Morelock T E，Correll J C．1992．Evaluation ofspinach germplasm for resistance to a new race （race 4） of Peronospora farinosa f．sp．Spinaciae．HortSci，27：1118-1119．

Irish B M，Correll J C，Koike S T，Morelock T E．2007．Three new races of the spinach downy mildew pathogen identified by a modified set of spinach differentials．Plant Disease，91：1392-1396．

Koike S T．2012．Race Pfs：14-Another new race of the spinach downy mildew pathogen．Eur J Plant Pathol，122：19-30．

Nick Laminski，2004．New Racesof mildew inspinach．Grower Solutions Magazine Lefroy Valley Magazine．53-64．

Smith P A，Price T V．1997．Preliminary study of seed transmission of downy mildew in some vegetable brassica cultivars in Australia．Australasian Plant Pathology, 26：54- 59．

王慧君，硕士研究生，专业方向：有害生物与环境安全，E-mail：wanghuijun528@163.com

*通讯作者：李宝聚，研究员，博士生导师，专业方向：蔬菜病害综合防治，E-mail：libaoju@ caas.cn；石延霞，副研究员，专业方向：蔬菜病害综合防治，E-mail：shiyanxia@caas.cn

2013-12-22；接受日期：2013-12-23

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