于晓文，康峰峰，韩海荣，宋小帅，赵金龙，高 晶，赵伟红

（北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083）

景观格局时空分异与环境因素密切相关，森林景观格局的形成及其变化是环境变迁、生态过程以及人类长期干扰作用的结果［1］，在植被生态学和地植物学的经典理论中，地形作为生境条件的综合指标包括坡度、海拔、坡向等，决定光、热和降水的时空再分配，影响着区域森林景观格局的组成、结构和动态变化，直接影响植被垂直带谱、群落分布以及种群格局［2－4］，随着中国景观生态学理论与应用研究的发展，关于景观格局—环境关系的定量关系研究进展很快［5］，利用地形分维的差异性来揭示植被空间分布规律以及了解自然因素对植被分布的影响已经在景观和群落尺度的植被格局分析中引起关注，逐渐成为植被生态学研究的一个重点领域［6］。很多学者对植被和环境关系的研究主要围绕环境对群落整体的影响及生态意义，而对不同地类、起源的森林景观类型植物对环境异质性影响程度的不同以及环境因子在植物群落分布格局的相对贡献差异研究较少，目前，分类和排序成为研究植物与环境关系中最常用的数量分析方法，梯度分析不仅在排序空间中定量地表达样方和物种信息，而且可以把影响植被动态的各种因子进行定量地分析，从而更加深入地诠释植被与环境因子的关系，其中典范对应分析可结合多个环境因子对森林景观进行深入有效的认识和管理，包含的信息量大，结果明确、直观、效果好［7］，能够较为客观地反映植被与环境的关系，已经得到了广泛的应用［8－9］。本研究进一步将典范对应分析法（canonical correspondence analysis，CCA）排序定量方法引入景观格局与环境关系的研究中，探究不同地形因子对辽河源自然保护区森林景观格局的影响，从立地条件和林分类型空间结构角度，为保护区森林生态系统的健康经营提供重要的科学依据。

1 研究区概况

研究区冀北辽河源自然保护区地理坐标为东经118°22′39″—118°37′21″，北纬41°01′30″—41°21′15″，位于河北省平泉县境内，总面积33 554.3hm2，海拔625～1 738m，周边与河北省承德县、内蒙古自治区宁城县接壤；全境为七老图山东南段，地处内蒙古高原和冀北山地的过渡地带。

冀北辽河源自然保护区地处暖温带向寒温带过渡地带，属于半湿润半干旱大陆性季风型山地气候，特点为：四季分明，雨热同季，光照充足，雨量充沛，风沙较小，昼夜温差大，全年平均气温7.3℃，1月平均气温－10.8℃，7月平均气温22.9℃，极端最高气温39.4℃，极端最低温度－27.9℃，无霜期110～125d，全年日照2 000～2 900h，年平均降水量500～700mm，主要集中在7—9月，年平均蒸发量为1 800mm，湿润度为0.4，历年平均晴天日数为170d左右，境内土壤分为草甸土、棕壤土、褐土、草甸土4个土类，以山地棕壤土和淋溶褐土为主，土层较厚，一般为50—100cm，该区共有7个植被型29个群系，低山落叶阔叶灌丛带主要分布有山杏灌丛、胡枝子灌丛、绣线菊灌丛等，中山地带分布有天然油松林、华北落叶松林、山杨林及白桦林及其他阔叶混交林等，植被类型复杂多样。

2 研究方法

以ArcGIS为技术平台，基于DEM高程图建立研究区数字化地形属性数据库并基于1∶50 000森林资源Ⅱ类调查的林相图景观图层属性数据库，采用网格取样法，提取海拔、坡度、坡向、土壤类型、土壤厚度等环境因子和17个森林景观分布图。利用CANOCO for Windows 4.5软件将环境因子分别与景观多度进行典范对应分析（CCA排序），研究环境因子对森林景观格局重要性的贡献程度（图1）。

2.1 数据来源及处理

（1）数据来源。以ArcGIS为技术平台，利用等高线数字化资料生成数字高程模型（digital elevation model，DEM），通过扩充功能模块“3DAnalyst”，“Spatial Analyst”和“Patch Analyst”生成高程、坡度和坡向分布图。

（2）环境因子赋值。①土壤类型分为：草甸土、褐土、棕壤土和亚高山草甸土，分别用1—4代表；②郁闭度按1—6共分6级。赋值方法为：1表示某种植物的盖度为0，或数量极少、单株者；2表示某种植物的盖度在5%以下，或数量尚多者；3表示某种植物的盖度在5%～25%；4表示某种植物的盖度在25%～50%；5表示某种植物的盖度在50%～75%；6表示某种植物的盖度在75%以上，皆为实测值［10］；③土壤类型和土壤厚度均取自森林Ⅱ类清查数据。

2.2 森林景观类型划分

森林景观是以各类异质森林生态系统为主体成分，在一定地域范围内复合构成的Ⅰ类景观［11］，也是研究地区的森林在景观尺度上可分辨的相对同质单位，是研究森林景观空间格局的基础［12］。根据辽河源自然保护区土地利用区划结果、森林Ⅱ类清查数据和研究需求，以森林景观基质层特征为主，考虑优势树种，并结合地类、起源对森林景观类型作了更详细的划分，将森林景观划分为17种类型，具体分类结果见表1。

表1 辽河源自然保护区森林景观区划结果

2.3 网格取样

利用ArcGIS的Data Management Tools模块，Great Fishnet功能绘制网格，网格单元大小为：20×20栅格，实际面积为500m×500m，得到研究区网格土层，并用辽河源自然保护区边界图层进行切割（clip），删除边界线外的样点，对切割后的样点进行统一编号，形成研究区样点属性数据库，生成1 196个样方。景观格局分布特征值用每个样方内不同景观类型所占面积比例表示，环境因子分布特征值用网格中心点环境因子值表示。对环境因子进行分级加权平均，得到网格样方的环境因子值。以网格样方内森林景观类型的组成数量作为该样方的多度。

在Excel表中，形成景观类型多度矩阵和环境因子值矩阵。通过前向选择法（forward selection）选出贡献率较大的环境因子，采用蒙特卡罗置换检验（Monte Carlo permutation test）来评估CCA的分析是否可靠，利用CANOCO for Windows 4.5软件中的WCanoImp模块，将景观类型多度矩阵和环境因子值矩阵转换为软件规定的格式，输入CANOCO for Windows 4.5软件中进行CCA排序分析。

为了估计各个环境因子对森林景观类型的影响，每个环境因子的总效应和净效应被测定。总效应的测定以所有环境因子为自变量进行CCA排序；净效应的测定是以某一个环境因子为自变量，其他5个环境因子为协变量经行偏CCA（partial CCA）排序，显著性由499次置换检验来确定。分别以每个环境因子的典范特征值与总特征值的比值来表示环境因子对森林景观格局的影响程度［13］。

2.4 典型对应分析CCA

典范对应分析是由对应分析（correspondence analysis，CA）或叫相互平均（reciprocal averaging，RA）修改而成的，结合了对应分析和多元回归分析，当变量数据较多时，直线相关等分析受到了限制，如植被分布沿着环境梯度更多的是呈单峰型分布［14－15］；而且对于山区，由于地形地貌变化幅度大，利用地统计学研究植被的空间变异将产生较大的误差。数量生态学中的典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法，要求变量的非直线分布很好地解决了这个问题［1，16］。CCA排序法最大优点可以将结果简单明了地表示在同一排序图上，能够较为客观地反映景观格局分布与环境因子的关系，已在植物群落和环境关系的研究中得到广泛应用［17］。应用国际通用的CANOCO for windows 4.5分析软件和与此相关的CANODRAW作图软件对研究区景观数据进行分析。

CCA排序轴同时结合了森林景观类型与环境因子，因此，森林景观类型和环境因子的关系很清楚。这可以从CCA二维排序出来，环境变量用带箭头的线段表示，箭头所指的方向是环境因子变化最大的方向，箭头连线的长度表示该环境因子与物种分布相关程度的大小，连线越长，相关性越大，能解释森林物种多度分布分布变化的比例也越大。箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高。景观类型点之间的距离代表不同景观类型的空间分布差异，从景观类型点到环境因子箭头的投影点的位置次序可以代表这些景观类型在该环境因子最适值的排序［18－21］。

3 结果与分析

3.1 森林景观总体特征

辽河源自然保护区总面积33 554.3hm2，其中森林面积25 583.6hm2，占保护区总面积的76%，森林覆盖率较高，有林地占绝对优势，是整个景观的基质，控制着整个景观的物质循环和能量流动。森林景观类型中混交林中天然阔叶林最多，共8 261.34hm2，占森林总面积32.29%，针叶纯林中人工油松林最多，共3 152.03hm2，阔叶纯林中天然柞树林最多，共4 722.37hm2。各森林类型总面积分布极不平衡，面积大小依次为：天然阔叶混交林＞天然柞树纯林＞人工油松纯林＞天然油松纯林＞天然桦树纯林＞天然其他阔叶纯林＞天然山杨纯林＞天然针叶混交林＞人工针叶混交林＞人工落叶松纯林＞人工刺槐纯林＞人工其他阔叶纯林＞人工栽培杨纯林＞人工阔叶混交林＞天然核桃楸纯林＞人工经济林纯林＞天然椴树纯林，各森林类型面积差异明显，从一定意义上看出各森林景观类型对整个森林景观中的相对贡献率，反映一定的破碎化状态，其中天然阔叶混交林面积8 261.34hm2，共占森林总面积的32.29%，接近整个森林景观面积的1／3，说明天然阔叶混交林是辽河源自然保护区的地带性植被，分布最为广泛，对森林景观贡献最大；油松面积6 247.45hm2，占保护区森林面积的24.42%，接近1／5，说明其也是保护区Ⅰ类重要的森林景观资源，经济林与天然核桃楸、椴树面积最小，仅占森林景观面积0.22，对保护区景观格局及其与环境因子之间的关系进行分析，为揭示植被格局和生态过程的耦合关系奠定基础，为森林经营决策提供重要的实践参考。

3.2 CCA计算结果对研究目标的展示度

排序轴特征值及其与景观因子的相关性分析特征值是衡量排序轴重要性的指标，根据各排序轴的特征值可计算出其对景观类型数据方差以及景观—环境关系的解释。

由表2可见，CCA前4个轴的的累积景观—环境解释量为97.9%，表明前4个排序轴集中了全部排序轴所反映的森林景观格局—环境关系的绝大部分信息。第1排序轴与环境因子相关性F检验值为63.177，为极显著相关（p＝0.002）。环境因子第1排序轴与景观格局指数特征第一排序轴的相关系数为0.578，相关性较好。

表2 特征值、景观－环境相关系数以及对景观－环境关系解释的累积百分比

3.3 森林景观格局与环境因子关系

在森林景观格局与环境因子的CCA排序研究中（表3），CCA第1轴基本反映了海拔、坡向、土壤类型和土壤厚度的变化，其中海拔与森林景观类型正相关，相关系数最大0.651 2，其次是坡向、土壤类型和土壤厚度，相关系数分别为0.155 4，0.388 1和－0.601 1，排序轴第2轴主要反映坡度和郁闭度的变化，相关系数分别为0.362 2和－0.067 4。土壤类型和厚度在蒙特卡罗置换检验中与景观森林景观类型分布没有显著性，研究区郁闭度变化相对不是很明显，对森林景观格局影响较小。该研究区域最低海拔在580m，最高海拔为1 723.3m。人工经济林主要分布在海拔600m以下，占该类林地总面积的82%。天然油松林纯林、人工栽培杨、人工柞树纯林、人工刺槐林、人工阔叶林混交林、人工其他阔叶纯林、人工油松纯林和人工针叶混交林都主要分布在海拔600～800m，它们占该类林地总面积的比重分别为：62.42%，54.35%，60.01%，51.225%，49.44%，42.84%，41.38%，45.43%和38.45%；而人工华北落叶松林、天然其他阔叶林、天然柞树林、天然核桃秋林、天然椴树林、天然山杨林、天然针叶混交林、天然阔叶混交林主要分布在海拔800～1 400m，它们占该类林地总面积的比重分别为：85.93%，52.10%，47.61%，46.02%，45.56%和38.71%。

表3 环境因子与CCA前4个排序轴的相关系数及蒙特卡罗检验结果

天然桦树纯林主要分布在1 200～1 400m，占该类林地总面积的53.32%。这与森林景观类型点在CCA排序图上沿海拔箭头方向分布趋势基本吻合。第2排序轴则反映的是坡度对森林景观类型分布的变化情况，而其他的环境因子不是影响森林景观类型格局的主要因子，在CCA排序图中，大部分森林景观类型集中分布在坡度箭头的起始点附近，这与实际情况相符合。

3.4 森林景观格局分布的主导因素

以上结果分析表明，沿第1轴CCA能很明显地把森林景观类型与环境因子的相关关系大小区分开来，由此可知，冀北辽河源保护区森林景观格局分布的主导因素是海拔，对森林景观格局贡献率最大，辽河源自然保护区森林景观在总体上表现为人工林分布在低海拔地区，天然林分布在高海拔地区，海拔从低到高，也反映了人类干扰这一因子逐渐减弱的梯度。另一个重要的环境因子是坡度，且随着坡度的增加，各森林景观类型数量先增加后减少，坡度与海拔密切相关，与人类的干扰有一定的关系。

4 结论

（1）辽河源自然保护区以有林地为主，森林覆盖较高，占保护区总面积的76%，森林景观异质性较高，森林景观类型较丰富。各森林类型总面积分布极不平衡，面积差异明显，其中林型中比重最大面积和最小面积相差8 259.63hm2，呈现出一定森林的破碎化状态。有林地中以天然阔叶混交林和油松林居多，是保护区重要的森林景观资源。其中人工林多分布在低海拔地区，天然林分布在高海拔地区。

（2）冀北辽河源自然保护区森林景观格局是不同生态适应型树种与环境因子相互作用、相互适应的结果。它不仅与树种的生物学特性和种群间竞争排斥有关，而且与树种的生境、海拔、坡度等有密切关系。根据林分、起源、现状地类划分的17种森林景观类型与CCA排序图上的散布格局吻合较好，揭示出重要的环境梯度。CCA分析结果表明，海拔是景观类型分布格局的主要控制因子，其次是坡度，原因是坡度的变化决定了土壤持水量的大小，从而影响了植被生长发育过程中对水分的需求。坡向的变化决定了光照强度的大小，从而影响植被生长发育过程中对光照的需求，在研究区域内的变化不如海拔、坡度变化幅度大，未能构成植被生长发育的限制条件，对植被分布的影响居于海拔、坡度之下，土壤类型和土壤厚度在蒙特卡罗置换检验中与景观森林景观类型分布没有显著性，研究区郁闭度变化相对不是很明显，对森林景观格局影响较小。

（3）利用GIS技术从遥感图像中生成数字模型提取高程、坡度、坡向进行统计分析的方法是简单有效的，该方法不仅可以避免传统样方调查法的繁琐性，同时也保证了地形数据的完整性和全面性，利用蒙特卡罗置换检验确定森林景观类型的分布是否和地形因素有关联，从而确认CCA研究是否有意义。景观格局具有空间相关性和尺度效应，在连续尺度序列上对景观格局进行考察有助于把握其内在的演变规律，本文侧重空间变化研究，解释不同生态适应型林分树种和立地因子之间关系，在空间、时间、尺度上对两者的相关性深入探讨与环境因子的关系，能更好地为保障辽河源自然保护区森林景观格局的高保护价值及合理利用资源提供有力的依据。

［1］ 周彬.北京山区森林景观格局与环境关系的CCA研究［J］.水土保持通报，2010，20（6）：148－152.

［2］ 张峰，张金屯.历山自然保护区猪尾沟森林群落植被格局及环境解释［J］.生态学报，2003，23（3）：421－427.

［3］ 沈泽昊，张新时，金义兴.地形对亚热带山地景观尺度植被格局影响的梯度分析［J］.植物生态学报，2000，24（4）：30－435.

［4］ 沈泽昊，张新时.三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释［J］.植物学报，2000，42（10）：1089－1095.

［5］ 沈泽昊.山地森林样带植被—环境关系的多尺度研究［J］.生态学报，2002，22（4）：461－470.

［6］ 张金屯.植被数量生态学方法［M］.北京：中国科学技术出版社，1995.

［7］ 李秋华，韩博平.基于CCA的典型调水水库浮游植物群落动态特征分析［J］.生态学报，2007，27（6）：2355－364.

［8］ 张斌，张金屯，苏日古嘎，等.协惯量分析与典范对应分析在植物群落排序中的应用比较［J］.植物生态学报，2009，33（5）：824－851.

［9］ 何东进，何小娟，洪伟，等.天宝岩猴头杜鹃林粗死木质残体数量特征［J］.福建林学院学报，2008，28（4）：293－298.

［10］ 游巍斌，林巧香，何东进，等.天宝岩自然保护区森林景观格局与环境关系的尺度效应分析［J］.应用与环境生物学报，2011，17（5）：638－644.

［11］ 薛建辉.森林生态学［M］.北京：中国林业出版社，2006.

［12］ 李明阳.浙江临安森林景观生物量空间分布趋势［J］.南京林业大学学报，2000，24（6）：70－73.

［13］ 张伟，李纯厚，贾晓平，等.环境因子对大亚湾人工鱼礁上附着生物分布的影响［J］.生态学报，2009，29（8）：4053－4060.

［14］ 李崇巍，刘丽娟，孙鹏森，等.岷江上游植被格局与环境关系的研究［J］.北京师范大学学报：自然科学版，2005，41（4）：404－409.

［15］ 郭泺，夏北成，刘蔚秋.地形因子对森林景观格局多尺度效应分析［J］.生态学杂志，2006，25（8）：900－904.

［16］ 宋萍，齐伟，徐柏琪，等.胶东山区景观格局与环境因子关系研究［J］.中国生态农业学报，2013，21（3）：386－392.

［17］ 岳跃明，王克林，张伟，等.基于典范对应分析的喀斯特峰丛洼地土壤—环境关系研究［J］.环境科学，2008，29（5）：1400－1405.

［18］ 余敏，周志勇，康峰峰，等.山西灵空山小蛇沟林下草本层植物群落梯度分析及环境解释［J］.植物生态学报，2013，37（5）：373－383.

［19］ 娄安如.天山中段山地植被的生态梯度分析及环境解释［J］.植物生态学报，1998，22（4）：364－372.

［20］ White P S，Jentsch A.The search for generality in studies of disturbance and ecosystem dynamics［J］.Progress in Botany，2001，62：399－450.

［21］ Svenning J C，Harlev D，Srensen M M，et al.Topographic and spatial controls of palm species distributions in a montane rain forest，Southern Ecuador［J］.Biodiversity and Conservation，2009，18（1）：219－228.