龙新华，王 丽，李树红，余文艺，张小雷*

(1.迪庆藏族自治州德钦县霞若傈僳族乡农业技术推广站，云南 迪庆 6745003；2.云南省农业科学院药用植物研究所，云南 昆明 650223；3.云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，云南 昆明 650223)

〈资源开发〉

2种中国黑块菌的介绍及可持续发展研究

龙新华1，王 丽2，李树红3，余文艺1，张小雷3*

(1.迪庆藏族自治州德钦县霞若傈僳族乡农业技术推广站，云南 迪庆 6745003；2.云南省农业科学院药用植物研究所，云南 昆明 650223；3.云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，云南 昆明 650223)

黑块菌是一类珍稀的外生菌根食用菌。着重描述印度块菌和夏块菌的形态特征和鉴别特征，并介绍它们的生境及分布区域。同时，对块菌的可持续发展提出建议。

黑块菌；形态特征；鉴别特征；可持续发展

块菌(Truffles)是一大类地下生大型真菌的统称，其成员主要包括真菌界的3个主要类群：接合菌门(Zygomycota)的内囊霉目(Endogonales)、子囊菌门 (Ascomycota)的盘菌目(Pezizales)和大团囊菌目(Elaphomycetales)以及担子菌门(Basidiomycota)腹菌纲(Gasteromycetes)的几个目。其中，接合菌门中的块菌被称为“豆状块菌”(Pea truffle)，子囊菌门中的块菌被称为“真块菌”(True truffle)，担子菌门中的块菌被称为“假块菌”(False truffle)[1，2]。

真块菌从宏观形态特征及商品属性又可以分为黑块菌和白块菌。黑块菌的包被呈黑色，是我国主要采集和贸易的块菌类群，主要包括印度块菌和夏块菌。块菌含有特殊的芳香物质，具有抗衰老、益胃、清神、增强免疫力等效用，是一种绿色、保健、经济价值极高的珍稀野生食用菌。如法国的黑孢块菌(T.melanosporumVittad.)和意大利白块菌(T.magnatumPico)，在欧洲被誉为“地下黄金”、“厨房里的黑钻石”、“上帝的食物”等[1]。本文结合近些年的研究，对我国印度块菌和夏块菌的形态特征、分布、生境及可持续发展的保护措施进行报道。

1 印度块菌

印度块菌(T.indicum)由Cook & Massee于1829年依据采自印度的标本报道。印度块菌是我国最早发现、食用和贸易的块菌。目前国内贸易市场上80%～90%的黑块菌都是印度块菌。

1.1 印度块菌的分类地位

印度块菌(TuberindicumCook& Massee, Grevillea, 1892)，隶属于子囊菌门(Ascomycota)、盘菌目(Pezizales)、块菌科(Tuberaceae)、块菌属(TuberMicheli ex Wiggers:Fr.)、黑孢组(section: melanosporum)[3，4]。

1.2 印度块菌的形态特征

子囊果地下生，球形、近球形或椭圆形，直径2 cm～(7～10)cm，幼时淡红褐色，成熟后逐渐变成黑褐色或黑色；表面具有明显的多角形瘤突。包被2层，厚260 μm～650 μm，外层主要由近球形或椭圆形的拟薄壁细胞组成；外层主要由淡黄褐色至无色的薄壁交织菌丝组成。产孢组织幼时白色或灰白色，随着成熟度的加深，颜色逐渐从黄褐色变为黑褐色或黑色。由无色薄壁的交织菌丝组成，具有白色、分枝、迷路状分布的大理石花纹。子囊(50～90)μm×(40～65)μm，球形，椭圆形，无色，无柄，内含1个～(4～6)个孢子。子囊孢子(20～45)μm×(17～30)μm，大小随子囊内孢子数目不同而不同，形状以椭圆形为主，少数呈宽椭圆形；幼时无色，随成熟度逐渐变成黄褐色、红褐色或黑褐色。孢子表面具离散的刺。

1.3 印度块菌的生境

在中国西南海拔1 400 m～2 500 m的林地是印度块菌的主要分布区域，其共生树种主要是云南松(PinusyunnanensisFranch.)、华山松(P.armandiiFranch.)、麻栎(Quercusacutissima)。印度块菌喜欢生长在偏碱性(pH6.5～8)的石灰岩土壤中，一般成熟期为10月～12月[1]。

1.4 印度块菌的分布

在中国印度块菌主要分布于云南的楚雄州、大理州、昭通市、保山市及昆明市的周边地区，四川省的攀枝花市和凉山州的会里县和会东县。

2 夏块菌

夏块菌因其外部形态特征与印度块菌极为相似，自上世纪90年代初就被无意地混入印度块菌中一并销售，直到2005年夏块菌才被在中国发现，专门针对夏块菌才有了零星的研究和报道。

2.1 夏块菌的分类地位

1831年，意大利著名学者Vittadini根据采自意大利的标本首先报道了夏块菌(T.aestivum)，此后，在欧洲的许多国家及北非相继报道了此种。夏块菌(T.asetivum)隶属于子囊菌门(Ascomycota)、盘菌目 (Pezizales)、块菌科(Tuberaceae)、块菌属(TuberMicheli ex Wiggers: Fr.)、夏块菌组(section: asetivum)[3，4]。

2.2 夏块菌的形态特征

子囊果地下生，球形至近球形，直径2 cm ～(7～10)cm，黑色，表面具有大而明显的多角形瘤突。被厚100 μm～620 μm(包括瘤突)，分2层，外层由近球形或近角形的拟薄壁组织构成；内层由淡黄色至无色的交织菌丝组成。产孢组织中实，幼时白色，成熟时黄褐色，有白色大理石花纹状菌脉，迷路状分布。子囊(50～120)μm×(33～73)μm，球形、椭圆形或梨形，无色透明，幼时具柄，成熟时柄少见；内含1个～(6～7)个随机排列孢子。子囊孢子(18～40)μm×(15～30)μm，大小随子囊内孢子数目不同而不同，宽椭圆形到近球形，少数椭圆形；幼时无色光滑，成熟时橄榄黄色。孢子表面具明显不规则网纹。

2.3 夏块菌的生境

在中国西南海拔 1 400 m～ 2 000 m的林地是夏块菌的主要分布区域，其共生树种主要是云南松(P.yunnanensisFranch.)、华山松(P.armandiiFranch.)、偶见于化香树 (PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.)林下。夏块菌喜欢生长在偏碱性(pH7～8)富含有机质的石灰岩土壤中，一般成熟期为10月～12月[1-2，5]。

2.4 夏块菌的分布

目前已知，夏块菌在中国分布于西南地区的云南和四川，其中主要的分布区域为云南的保山市和四川的会东县。

3 块菌资源的保护与可持续发展

近些年随着块菌价格的逐年上涨，采集的时间逐年提前，采集的人员增多，野生的块菌资源受到掠夺式采集，导致块菌生境遭到严重破坏，分布区域减少，储量减少，块菌的发展陷入了恶性循环发展模式。

目前，如何才能有效地保护和可持续利用块菌资源已成为块菌研究焦点和难点问题。笔者认为尽快更好地开展以下3个方面的工作对块菌的可持续发展尤为重要。

3.1 加大资源调查力度，摸清家底

近些年虽然有不少的研究人员对我国的块菌资源做过不少研究，但是与国外相比，我们还有许多研究工作需要进一步展开。比如我国块菌资源的种类、各个种的储量、分布区域、共生树种等都还有待进一步的研究。因此，加大对块菌资源、分布区域及生境的研究，摸清家底，有利于块菌保护和利用。

3.2 加大科普宣传，尽快改变采集方式

块菌是一类与多种树木形成共生关系的外生菌根食用菌，它的生长发育离不开共生植物，一旦共生植物遭到破坏，块菌也就不能生长发育。而块菌的整个生活史又都是在土壤中完成的，采集块菌较采集其它食用菌要难得多，它需要用锄头、铁锹等工具去刨挖菌塘才能采到块菌，菌塘遭到多次连续刨挖后，与之共生的植物根系会遭到严重破坏，甚至死亡，菌塘也将随着植物根系的衰弱而消失。在自然界中，成熟的块菌会散发出特殊的香气吸引啮齿动物(Rodents)、有袋动物(Marsupials)、爬行动物(Reptiles)和腹足类(Gastropods)动物来采食，如松鼠(Squirrels)、野猪(Wild boars)、马鹿(Red deers)等[3]，这些动物在采食块菌的时候目的性极强，仅采食成熟的块菌，且是成熟1个采1个，不乱抛，能有效地保护块菌共生植物的根系及菌塘。因此，应该寻找和应用更加科学有效的方法去采集块菌，保护共生树种的根系，如狗和猪。狗和猪不仅嗅觉灵敏，而且容易控制，所以训练专业的块菌狗和块菌猪帮忙采块菌将会成为1种新的采集方式。目前，云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所已经训练了2条块菌狗，应用于块菌的保护和采集中，取得了良好的效果。

3.3 加大块菌的半人工栽培技术研究及推广

块菌是一类外生共生菌，传统的人工栽培不可能产生块菌，必须通过人工合成块菌菌根苗后种植到适宜的生境中才能实现块菌的栽培。上世纪70年代，欧洲著名的黑孢块菌率先在法国栽培成功。近年来，勃氏块菌(T.borchii)和夏块菌(T.aestivum)的人工栽培也相继成功。目前，法国块菌80%的产量都来自于人工栽培，而中国几乎100%的块菌来源于野生，所以，我国有必要加大块菌的半人工栽培技术研究，尽快实现商业化栽培，有效补给市场需求，逐步缓解对野生块菌的依赖，降低对块菌生境的破坏。近10年，随着人们保护和发展意识的提高，我国的块菌种植也有了较大进步，据初步统计目前我国种植的有效块菌种植园大概有300亩～400亩，种植的种主要以印度块菌、夏块菌、黑孢块菌、勃氏块菌和攀枝花块菌为主，涉及的单位有云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所、中国科学院昆明植物研究所和攀枝花市农林科学研究院。

综上所述，块菌是上帝赐予我们的美食，充分认识它们是我们的义务，可持续地利用它们是我们的职责。这些珍稀资源不仅要让我们这一代人品尝，更要让我们的子子孙孙也能品尝到，所以尽快摸清我国块菌资源的家底，加大块菌基础知识宣传，普及提高人们对块菌生物学特性的认识，加大半人工栽培研发和推广力度，从而达到有效地保护和利用块菌资源。

[1]陈娟. 中国块菌属的分类与系统学[D].昆明：中国科学院昆明植物研究所，2007.

[2]张介平. 中华夏块菌的分类、群体遗传学及菌根合成研究[D]. 昆明：中国科学院昆明植物研究所，2013.

[3]Bonito G, Smith ME, Nowak M, et al. Historical biogeography and diversification of truffles in the Tuberaceae and their newly identified Southern Hemisphere Sister Lineage[J]. Plos One, 2013, 8(1): 52765.

[4]Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, et al. Dictionary of the Fungi (10th ed.)[M]. Wallingford, UK: CABI., 2008.

[5]胡弘道，苏开美，柴红梅. 夏块菌与青刚栎形成外生菌根形态变化的研究[J]. 云南植物研究，2010，32(6)：489-494，2010.

Introduction and Sustainable Development of Two Chinese Black Truffles

LONG Xin-hua1, WANG Li2, LI Shu-hong3, YU Wen-yi1, ZHANG Xiao-lei3

(1.Station for Popularizing Agricultural Technique, Xiaruo Lisu Nationality Township，Deqin County, Diqing Tibetan AutonomousPrefecture, DiqingYunnan6745003; 2.Institute of Medicinal Plants, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, KunmingYunnan650205; 3.Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, KunmingYunnan650223)

The black truffle was a kind of rare ectotrophic mycorrhiza edible fungus. The morphological characteristics and distinguishing features ofTuberindicumandTuberaestivumwere described, and their habitat and distribution area were introduced in this paper. At the same time, some suggestions for the sustainable development of truffles were put forward.

The black truffle; Morphological characteristics; Distinguishing features; Sustainable development

龙新华(1970-)，男，农艺师，长期从事种植业研究与推广。

*通信作者： 张小雷，男，副研究员，从事食用菌栽培与保护开发研究。E-mail: 1262529770@qq.com

2014-03-23

S646.9

A

1003-8310(2014)03-0003-02