（湖南农业大学农学院，长沙410128）

水稻近等基因系构建及应用研究进展

盛浩闻，罗丽华，肖应辉*

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

近等基因系是作物遗传育种研究中常用的遗传群体，具有遗传背景简单的特点。介绍了回交转育、从突变体中和高世代群体中分离以及其他综合方法等构建水稻近等基因系的方法，综述了近等基因系在水稻基因定位、基因效应研究、品种选育、生理机能和重要农艺性状鉴定等方面的应用情况。

水稻；近等基因系；遗传群体构建；基因定位

近等基因系（Near Isogenic Lines，NIL）指一组遗传背景相同或相近，而只在个别染色体区段或某个特定性状上存在差异的一组品系。通过连续回交转育的近等基因系，又可称为渗入系（Introgression lines）和单片段代换系（Single segment substitution line，SSSL）等。自从Clark［1］首次应用大豆近等基因系研究其对根瘤的反应以来，近等基因系在不同作物的遗传和育种研究中得以广泛应用，特别是近年来在作物基因精细定位和基因功能研究方面发挥了重要作用。

水稻是我国乃至全世界最重要的粮食作物，加之其基因组相对较小并与其他禾本科植物基因组具有共线性［2］，使其成为作物分子遗传学及基因组研究的模式植物。针对不同的农艺生理性状，已构建了大量的水稻近等基因系，并广泛应用于基因定位、基因功能和遗传效应分析、生理机制解析以及品种选育。

1 水稻近等基因系的构建方法

1.1 回交转育

回交转育法是构建近等基因系最常用的方法。以带有目的基因／性状的植株（供体亲本）与拟导入该目标基因／性状的植株（受体亲本）进行杂交，在其后的各分离世代中每代均选择包含目标基因／性状的植株与受体亲本回交，回交至一定世代后使之自交分离并纯合稳定，从中筛选获得具有目标基因／性状的植株，遗传背景与轮回亲本相近，两者互为近等基因系。20世纪90年代以前，回交转育构建近等基因系在水稻不育系改良和抗病品种选育方面得到大量应用。20世纪70年代，我国通过连续回交进行核代换选育了大量的雄性不育系和保持系，从而使三系法杂交水稻取得成功［3］。此外，利用一套抗病基因分别导入一个共同的轮回亲本上，育成农艺性状相同而抗性基因不同的近等基因系，然后将各近等基因系混合组成多系品种，曾是解决稻瘟病、白叶枯病等病害对水稻危害的重要途径［4］。

随着DNA分子标记技术的快速发展，很多与水稻产量、品质和抗性相关的功能基因相继被定位或克隆，这就为回交转育构建近等基因系目标基因／性状的选择提供了新手段，即DNA分子标记辅助选择技术。在每一代回交过程对目标性状或含有目标基因单株的选择，可以直接依据DNA标记进行，省却了传统回交转育目标性状鉴定的环节，并且在抽穗开花前即可确定用于回交的单株，从而加快了回交转育构建近等基因系的进程。目前，DNA分子标记辅助选择技术已在近等基因系构建中得以广泛应用。如，李健等［5］将Sbe1、Sbe3、Isa、Pull和SSSI等与支链淀粉结构相关的基因，通过分子标记辅助选择回交导入桂朝2号构建了5个近等基因系。又如，邓化冰等［6］采用分子标记辅助选择技术，将来自于马来西亚普通野生稻的两个增产QTL yld1.1和yld2.1，回交转移到超级稻恢复系9311中，获得分别携带yld1.1、yld2.1及同时携带yld1.1和yld2.1的3套近等基因系。

1.2 从突变体中分离

在自然条件下，纯合的水稻品系中一个或少数几个位点发生自然突变或人工诱变后经自交纯化，获得的突变体仅目标性状发生变化而其他遗传背景不变，其与原品系互为近等基因系。从自然突变体中分离获得的近等基因系，曾使我国的水稻育种技术发生了几次重大变革。如，1956年洪春利等在当地种植的高秆品种“南特16”田块边发现两株矮化的自然变异株，通过系统选育培育出我国第一个矮秆水稻品种“矮脚南特”［7］，开创了矮化育种的先例。又如，石明松［8］在农垦58大田中发现的光敏感雄性不育突变株农垦58S，除了其育性发生变化外，其余性状与原始品系农垦58基本一致，该近等基因系的发现开辟了我国水稻两系法杂种优势利用的新途径。

1.3 从高世代群体中分离

近年来，重组自交系、回交重组自交系和染色体片段置换系等遗传群体相继构建用于基因定位等遗传分析研究。在这些遗传群体的高世代中，由于连续自交使各株系的绝大多数基因组趋于纯合，仅有极少数基因位点仍处于杂合状态，这样的株系称为剩余杂合体（Residual heterozygous line，RHL）。剩余杂合体继续自交就可得到目标性状／基因分离的2种纯合类型，即构成对应性状差异明显的近等基因系。Tang等［9］采用爪哇稻品种D50和籼稻品种HB277为亲本构建了一套包含178个株系的重组自交系群体，在其F7代中发现一个在第3染色体RM130～RM85标记区间杂合的株系，该株系基因组其他区域均表现纯合；由于该染色体区域包涵一个已知控制千粒重的QTL qTGW3.2，因此该株系自交分离的后代即RHL F2单株间仅在目标基因位点发生分离，可用于该QTL的精细定位分析。Zhang等［10］从衍生于CDL／R1126的一套稻谷粒形差异显著的重组自交系群体F6中，观察到一个粒形分离的株系RIL28，该株系自交形成的800株F7植株稻谷粒长呈3∶1的分离比例，由此推断RIL28为一个稻谷粒形单基因分离的剩余杂合体，其分离后代中的长粒形和短粒形单株则互为近等基因系，利用该株系的衍生后代精细定位了控制稻谷粒形的基因GS2。

1.4 其他综合方法

现代生物技术的发展，为近等基因系的构建提供了新的途径。如转基因技术与回交技术相结合，就是近年应用较多的一种近等基因系构建方法。在通过转基因技术将外源豌豆铁蛋白基因Fer34导入粳稻品种秀水11的基础上，赵霏等［11］以原始受体亲本秀水11为轮回亲本，转基因纯系为非轮回亲本，采用gus标记基因辅助选择连续回交，获得含目标基因的BC6F3纯合稳定近等基因系Fer34-XS11。该近等基因系可以避免转基因植株再生过程中可能产生的无性系变异的干扰，从而能客观评价外源豌豆铁蛋白基因导入水稻后对受体生物学特性的影响。

2 水稻近等基因系的应用

2.1 在水稻基因定位中的应用

水稻的产量、品质等重要的农艺性状，大多属于复杂的数量遗传性状，表现为连续的变异，同时也易受环境条件的影响。采用F2、重组自交系和DH等初级群体进行QTL定位，往往因群体遗传背景复杂，造成QTL定位的精确性偏低，就难以对QTL进行准确的效应估计和可靠的标记辅助选择，更难以对QTL进行克隆分离。有学者提出构建多数染色体区段来自同一遗传背景，而目标基因所在染色体区段有差异的近等基因系，以用于基因精细定位研究［12］。近等基因系间的遗传差异仅限于某一染色体片段，表型差异是由该染色体片段的差异所引起，能有效地消除遗传背景的干扰。在初级定位基础上，利用近等基因系杂交并自交建立次级分离群体，使QTL定位分析局限在很窄的染色体区域上，消除遗传背景变异的干扰，从遗传上和统计上保证对QTL的精确定位。

利用近等基因系进行基因精细定位的具体策略为：（1）对目标基因进行初级定位；（2）利用初级定位的标记构建近等基因系；（3）近等基因系杂交并自交，建立只在目标染色体区段发生分离的F2群体；（4）鉴定F2群体中各单株的目标性状的表型；（5）用多态性分子标记分析F2各单株的标记基因型；（6）联合表现型数据和标记型数据进行分析，估算目标基因与标记间的距离。利用该策略已精细定位并克隆了水稻中许多非常重要的农艺性状相关的QTL。

姚国新等［13］选择基因型杂合的BC4F2单株自交构建BC4F3大群体，将芒基因AWN3-1定位在第3染色体RM6283和RM5685之间。Luo等［14］以不同世代单株回交、自交，最终采用BC5F4将控制千粒重的qTGW5和每穗颖花数的qSSP5精细定位，将两个紧密连锁的基因分解为各自独立遗传的孟德尔因子。

2.2 在水稻基因效应研究方面的应用

由于近等基因系间遗传背景相近，表型性状差别仅由个别染色体区段或基因位点的差异引起，因此近等基因系是研究基因功能和基因遗传互作的有力工具。Zhang等［15］报道无论是主效基因还是微效基因，近等基因系检测的LOD值和表型变异解释率均远大于重组自交系，其根本原因在于近等基因系消除了遗传背景影响，从而使基因遗传效应充分显现。

Yamamoto等［16］利用近等基因系群体杂交的F2群体，发现Hd2和Hd6存在上位性作用，影响水稻光周期敏感性。杨盖宇等［17］分别构建两个QTL同时分离的近等基因系群体，发现第7染色体的Ghd7和第1染色体的Qph1在控制株高的遗传上表现出上位性互作效应。Kobayashi等［18］构建分别包含单基因qWB6和双基因qWB6＋qWB9的近等基因系，发现qWB6在多个环境中均能独自起作用；而qWB9则需在qWB6存在前提下才能发挥作用。

2.3 在水稻育种中的应用

构建近等基因系所采用的回交转育方法，通常也用于水稻品种改良，特别是在细胞质核互作雄性不育系的选育和品种病虫害抗性的改良中应用较多。通过该育种方法，能将细胞质不育基因转移到农艺性状优良的背景亲本中，培育综合性状优良的新不育系。将不同抗性基因回交转移到同一优良品种中形成的多个抗性近等基因系混合而成的多系品种，则能大大提高水稻对病虫害的抗性进而提高品种产量稳定性。

DNA分子标记技术的快速发展，为回交转育目标性状／基因的高效准确选择提供了可能。近年分子标记技术已广泛应用于育种实践，在水稻稻瘟病［19］、白叶枯病［19，20］、细菌性条斑病［21］、黑条矮缩病［22］、褐飞虱［23］等病虫害抗性、耐盐性［24］和稻米品质性状［25］改良等方面发挥了重要作用。潘晓飚等［19］利用分子标记辅助选择和田间鉴定选择相结合的方法，将三黄占2号的抗稻瘟病主基因Pi-GD -1（t）、Pi-GD-2（t）和主效QTL GLP8-6（t）及IR24的抗白叶枯病基因Xa23导入到明恢86、蜀恢527和浙恢7954等骨干恢复系，复交育成带有抗稻瘟病兼抗白叶枯病的双基因或多基因聚合系。闫成业等［20］通过分子标记辅助选择，最终获得以先恢207为背景，分别携带Xa7、Xa21、Xa23基因以及聚合两个不同抗性基因的近等基因系，显著改良了其白叶枯病抗性。李爱宏等［22］采用分子标记技术，以“明恢63”第6染色体短臂上紧密连锁的2个抗性QTL为基因源，构建了“淮稻5号”携带目标抗性QTL的系列近等基因系，自然接种和人工接种鉴定表明水稻黑条矮缩病抗性得到显著改良。Hu等［23］以药用野生稻转育成的B5为供体亲本，以明恢63和珍汕97B为受体，分别采用与目标基因Bph14、Bph15连锁的侧翼标记进行辅助选择，从BC3F2群体中选育出包含Bph14、Bph15以及聚合两个基因的近等基因系，对褐飞虱的抗性较受体亲本显著增强。

除应用于单个农艺性状的回交改良和少数性状的基因聚合以外，构建近等基因系还是分子设计育种的重要环节。荷兰科学家Peleman和van der Voort［26］最早提出了设计育种（Breeding by design）的概念，并且详细阐述了设计育种的三个环节：定位所有农艺相关性状的QTLs，评价这些位点的等位性变异，进行设计育种。在该育种技术体系中，QTL渗入系（即近等基因系）是贯穿品种设计育种始终的关键元件。首先，开展全基因组所有农艺性状的QTL精细定位，必须建立基于全基因组的渗入系文库（Introgression line library），后者是由大量遗传背景相似而包含不同基因位点的近等基因系所组成的遗传群体，由于其遗传背景单一，特别适合遗传效应小的QTL的精细定位；其次，每一个基因或者QTL的等位性变异引起的遗传效应或者不同基因位点间的互作，必须依赖于遗传背景清晰的近等基因系才能完成；再者，近等基因系是设计育种组装实施的最适元件，只要将控制同一性状的不同近等基因系相互杂交，通过分子标记辅助选择，就可实现相应性状的组装和精准调控。

2.4 在水稻生理机能研究方面的应用

以往关于水稻生理特性的研究，多侧重于比较研究不同基因型品种间的生理指标差异，但由于不同品种的遗传背景差异较大，难以揭示其生理机制。近等基因系遗传背景相同或相近，对于解析生理机制具有独到优势，近年来常用于作物生理研究。

Venuprasad等［27］利用近等基因系研究干旱胁迫对水稻产量的影响，发现最耐旱的株系在极度干旱下表现出较高的蒸腾速率和气孔导度。符冠富等［28］以近等基因系研究花期干旱胁迫条件下耐旱性生理性状和农艺性状的关系，发现淡黄绿叶色及金黄谷色的近等基因系耐旱性相对较强，建议在水稻耐旱性品种选育中更多关注这些叶色性状。杨永杰等［29］采用近等基因系的研究则表明，花期干旱胁迫下水稻耐旱性与剑叶含水量、水势和气孔导度的降幅这3个水分生理参数密切相关。

Ohsumi等［30］构建了分别渗入一次枝梗数QTL（SBN1）、二次枝梗数QTL（PBN6）以及聚合了两QTL（SBN1＋PBN6）的近等基因系，三者每穗颖花数即库容量较背景亲本分别增加28%～37%、9%～16%和62%～65%，但产量却未显著提高，其原因是抽穗前茎鞘中碳水化合物积累量并未显著增加，指出单一扩大库容量并不能使水稻增产。Hashida等［31］研究表明，携带蔗糖磷酸合成酶基因（Os-SPS1）的近等基因系，在移栽期和穗分化期叶片蔗糖磷酸合成酶的活性远高于其背景亲本，而在抽穗期却无显著差异；同时发现近等基因系分化出更多的二次枝梗引起每穗颖花数显著增多，据此推断穗分化期源叶中蔗糖磷酸合成酶活性增大可能促进干物质分配到穗进而增加二次枝梗数。

2.5 在农艺性状鉴别上的应用

随着研究的逐步深入，越来越多带有优异农艺性状的水稻种质资源不断被发现与创制，鉴定并挖掘控制这些优异性状的功能基因是育种应用的前提和基础。然而，携带这些功能基因的特异种质往往分布在不同的地域或研究单位，鉴定这些基因与以往报道的基因是否一致，就必须进行等位性分析或者采用统一的鉴别系鉴定。对于抽穗期、稻瘟病和白叶枯病抗性等重要的农艺性状，国际上已建立了多套相应的近等基因系。

自20世纪50年代以来，日本、美国、菲律宾、中国台湾省、印度、韩国、泰国等国家和地区先后建立了鉴别品种体系，用于鉴别稻瘟病的不同生理小种［32］。由于这些鉴别品种的遗传背景复杂，鉴别能力不强，并且不具有通用性［32］，因此国际水稻研究所利用籼稻品种CO39作为轮回亲本育成一套由4个系统组成的近等基因系［33］，我国的凌忠专等［32］又建立了以丽江新团黑谷为遗传背景的近等基因鉴别系。这些近等基因鉴别系随后被不断更新和扩充［34］，并在世界各地被广泛应用于稻瘟病菌系的鉴定［35］。

在水稻抽穗期方面，日本科学家先后构建了两套近等基因系，分别是包括EG1-EG7以EG0为背景的抽穗期主基因近等基因系［36］和包含Hd1、Hd2、Hd3、Hd5和Hd6的以日本晴为背景的抽穗期QTL近等基因系［37，38］。利用这些近等基因系先后分析了我国不同生态类型水稻品种的抽穗期基因型［39～41］，为我国不同生态区域水稻品种的生育期育种目标的制订提供了决策依据［42］。

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Advances on Developm ent and Application of Near Isogenic Lines in Rice

SHENG Hao-wen，LUO Li-hua，XIAO Ying-hui*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Near isogenic lines，which with a simple genetic background，was commonly used in genetics and breeding research of crops.Themethods include backcrossing，isolating from mutants and advanced population，and other integrated methods for developing near isogenic lines in ricewere introduced.The application of near isogenic lines in genemapping，gene effects analysis，breeding，physiology function identification and agronomic traits evaluation were summarized.

Rice；Near isogenic lines；Development of genetics population；Genemapping

S511.032

A

1001-5280（2014）03-0306-06 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.03.22

2014 02 05

盛浩闻（1989-），男，内蒙古包头市人，硕士研究生，Email：987687301＠qq.com。*通信作者，肖应辉，博士，研究员，从事水稻遗传育种研究，Email：xiaoyh＠hunau.net。

教育部创新团队发展计划（IRT1239）；湖南省高校科技创新团队支持计划。