陈生熬，姚娜，任道全，谢从新，范镇明

（1.塔里木大学动物科学学院/新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，新疆阿拉尔 843300；2.华中农业大学水产学院，武汉 430070；3.新疆生产建设兵团水产技术推广总站，乌鲁木齐 830002）

塔里木河上游叶尔羌高原鳅种群结构研究

陈生熬1，姚娜1，任道全1，谢从新2*，范镇明3

（1.塔里木大学动物科学学院/新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，新疆阿拉尔 843300；2.华中农业大学水产学院，武汉 430070；3.新疆生产建设兵团水产技术推广总站，乌鲁木齐 830002）

文章采用鱼类种群动态研究中的形态学方法，2008～2012年4季在塔里木河上游段采集1 424尾样本，对渔获物叶尔羌高原鳅的种群结构进行分析。结果表明，2008～2012年塔里木河上游段叶尔羌高原鳅平均年龄逐渐升高，多数个体在4+左右，年龄与体长相关性较差，与体重相关性较大。叶尔羌高原鳅的体长和体重随年际增长出现增大趋势，低龄个体资源锐减，野生个体偏瘦，异速生长。结果表明，塔里木河上游段叶尔羌高原鳅平均年龄增长幅度大，年际变化明显，低龄化缺失严重，雌雄差异显著，种群数量资源锐减，不宜捕捞，是亟待保护的土著鱼类。

塔里木河；叶尔羌高原鳅；种群结构

塔里木河干流长1 321 km，曾以新疆扁吻鱼、裂腹鱼类和高原鳅类为主要渔获物。近年来，塔里木河干流水流量日益减少，盐碱化程度加剧，鱼类区系结构变化，水生态系统劣化趋势明显，导致新疆扁吻鱼和塔里木裂腹鱼类相继濒危，叶尔羌高原鳅资源锐减，土著鱼类资源衰竭[1-11]。

叶尔羌高原鳅Triplophysa（Hedinichthys）yar-kandensis（Day）（见图1），地方名为狗头鱼，小大头，隶属鲤形目（Cyprinidformes）、鳅科（Cobitidae）、条鳅亚科（Nemachilinae）、高原鳅属（Triplophysa）、鼓鳔亚属（Hedinichthys），广泛分布于塔里木河水系，随栖息水体环境的劣化，叶尔羌高原鳅将会成为继扁吻鱼和塔里木裂腹鱼之后的第3种濒危鱼类[2-3,6-7,12-13]。

图1 采自塔里木河的叶尔羌高原鳅Fig.1 Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)in Tarim River

对于叶尔羌高原鳅的研究报道主要以分类学和生物学为主[11-13]，其资源年际变化研究未见报道。本研究通过形态学方法旨在探究叶尔羌高原鳅种群结构变化，为新疆地区濒危渔业资源保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2008～2012年连续5年在塔里木河上游阿拉尔段分别用流刺网和定置刺网（2a=2 cm）、地笼（2a= 2 cm）、小抬网（2a=2 cm）等渔具采集叶尔羌高原鳅1 424尾（2008年92尾；2009年176尾；2010年165尾；2011年891尾；2012年100尾样本）。

1.2 方法

常规生物学测定采用殷名称的方法[5]，将采集样本现场进行体长、体重等常规生物学测定（长度精确到1 mm，重量精确到0.01 g）后，其样本带回塔里木大学畜牧科技重点实验室解剖待用。

年龄鉴定采用殷名称方法，年龄鉴定材料采用耳石和脊椎骨[5-7]；将带回叶尔羌高原鳅样本解剖取出微耳石和第3～8节脊椎骨。

耳石处理观察方法：清水清洗干净-固定到载玻片上（用蜡棒）-用1 000～2 000#砂纸打磨-取下耳石反面固定-用800～1 000#砂纸打磨至0.5 mm-显微镜观察（Nikon E200显微镜）-鉴定年龄。

脊椎骨处理观察方法：第3～8节脊椎骨放入沸水中煮1～2 min-清洗至透明-解剖镜观察（Olympus SZX7）-鉴定年龄。

1.3 数据处理

数据用Spss 16.0和Origin 8.0软件处理。

2 结果和分析

2.1 叶尔羌高原鳅年龄、体长及体重分布

2.1.1 叶尔羌高原鳅年龄对比

2008～2012年，采集1 424尾叶尔羌高原鳅样本，年龄范围1～10+，均值4.01±0.038，其中处于渔获物中间段年龄为4+，个体数为411尾，占28.9%；其次为3+，个体数为344尾，占24.20%；1+15尾，占1.10%；9和10+为7尾，0.50%，样本个体差异不显著（单因素检验，P＞0.05），年龄结构符合正态分布（SK=0.61，KU=0.56）。（见图2-1）

对渔获物的年龄结构进行分析（见图2-2.3.4），2008年平均年龄为3.34±0.153+，年龄范围为2～9+；2009年平均年龄为3.47±0.110+，年龄范围1～9+；2010年平均年龄3.24±0.092+，年龄范围1～7+；2011年平均年龄4.30±0.047+，年龄范围1～10+；到2012年平均年龄4.28±0.087+，年龄范围2～7+。2008～2010年的渔获物中3+个体尾数占绝对优势，数量最多，2011～2012年的渔获物中4+个体尾数最多。2008～2012年最大年龄个体占总体个数的比例为0.2%；最低龄个体占总体个数的比例分别为3.1%、0.8%、0.7%、0.2%、0.3%。

2008～2012年，渔获物年际年龄变化从1+至10+，每个年龄段个体数所占比例变化较大，高龄鱼类所占比例少，无法满足年龄标准增长结构模式。对于5年内渔获物中雌雄个体的对比分析可见：雌性（n=553）和雄性（n=871）样本个体差异显著（AVOVA检验，P＜0.05），雌雄个体年龄均值分别为4.57±0.065+和3.66±0.042+，雌雄个体年龄中间值分别为4.44+和3.63+，优势年龄数为4+，雌雄最大年龄分别为10+和9+（见图2-5）。

由此可见：从1+至10+中，2008年渔获物中各个年龄段个体数均小于其他年际变化，2011年中则均大于其他年际变化。随年代的增加，3～4+的渔获物个体尾数逐渐减少，4～5+个体数逐渐增加，5+以上个体随年份增加，个体数量也表现出增加趋势，7+和8+数量增加较为突出。

图2 叶尔羌高原鳅年龄组成图Fig.2 Age frequency composition of Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

2.1.2 叶尔羌高原鳅体长对比

叶尔羌高原鳅样本体长范围3.00～28.00 cm，均值10.796±0.089 cm，中间值9.70 cm，优势个体最多的体长数8.10 cm，为40尾，约占2.8%；其次为8.20cm，39尾，约占2.7%，总体样本个体差异不显著（单因素检验，P＞0.05）。从渔获物的体长组成柱状图3-1可见，呈正态分布（SK=1.42，KU=1.96）。

通过对2008～2012年叶尔羌高原鳅的对比发现：2008年92尾样本，体长均值17.26±0.3166 cm，体长范围12.00～25.00 cm，中间值17.00 cm，优势个体最多的体长数值17.00 cm；2009年176尾样本，均值14.97±0.221 cm，体长范围10.00～28.00 cm，中间值14.60 cm，优势个体最多的体长数值15.60 cm；2010年165尾样本，均值10.11± 0.129 cm，体长范围7.10～14.80 cm，中间值10.10 cm，出现优势体长数值8.20 cm；2011年891尾样本，均值9.52±0.076 cm，体长范围3.00～19.50 cm，中间值8.90 cm，优势个体最多的体长数值8.10 cm；2012年100尾样本，均值10.04±0.184 cm，体长范围6.80～14.10 cm，中间值9.85 cm，优势个体最多的体长数值9.60 cm。（见图3-2.3.4）

对5年中渔获物中雌雄个体体长进行对比分析可知：雌性（n=553）和雄性（n=871）样本个体差异显著（AVOVA检验，P＜0.05），其中均值分别为10.64±0.135 cm和10.90±0.117 cm，中间值为9.63和9.78 cm，优势个体最多的体长数是8.10 cm和8.00 cm，最大值分别是23.50和28.00 cm，最小值分别是3.00和7.00 cm。（见图3-5）

图3 叶尔羌高原鳅体长组成图Fig.3 Length frequency composition of Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

2.1.3 叶尔羌高原鳅体重对比

叶尔羌高原鳅样本体重范围2.10～150.00 g，均值16.96±0.392 g，中间值12.53 g，优势个体数值20.00 g，40尾，占2.8%，其中最小值和最大值均为1尾，占0.1%。结合图4-1可见，叶尔羌高原鳅体重结构符合正态分布（SK=3.16,KU=14.24）。（通过对总体样本体重单因素检验，P＞0.05，差异不显著）。

2008～2012年叶尔羌高原鳅的对比发现：2008年92尾叶尔羌高原鳅样本，体重均值40.76±2.379 g，体重范围5.00～150.00g，中间值35.00 g，优势体重数值25.00 g；2009年，176尾样本，均值为25.28±1.089 g，体重范围5.00～120.00 g，中间值20.00 g，优势体重数值15.00 g；2010年，165尾样本，均值14.53±0.4823 g，体重范围4.30～38.20 g，中间值13.60 g，优势体重数值10.00 g；2011年，891尾样本，均值14.09±0.4217 g，体重范围3.40～114.04 g，中间值10.77 g，优势体重数值6.39 g；2012年，100尾样本，均值10.02±0.5496 g，体重范围2.10～26.06 g，中间值9.13 g，优势体重数值4.21 g。（见图4-2.3.4）

2008～2012年5个年际中叶尔羌高原鳅体重的分布对比，雌性（n=553）和雄性（n=871）样本个体差异显著（AVOVA检验，P＜0.05），其中雌雄个体的均值大小分别为17.84±0.736 g和16.40±0.439 g，优势个体最多的体重数15.00和20.00 g，最小值分别是3.00和2.00 g，最大值分别是114.00和150.00 g。由此可以看出，对于栖息于塔里木河上游段的叶尔羌高原鳅体重而言，雌雄个体从最大值、最小值、均值等指标均无显著变化，体重变化基本相似，从单一个体数量和体重上看，雌性个体15.00 g为13尾，占2.71%，雄性个体中20.00 g居多，30尾，占3.44%，说明雄性个体中个体较大的叶尔羌高原鳅相对较雌性个体多。（见图4-5）

图4 叶尔羌高原鳅体重组成图Fig.4 Weight frequency composition of Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

2.2 叶尔羌高原鳅体长与体重关系式

从渔获物总体（雌雄个体）体重和体长年际变化可以看出，均呈下降趋势，并且趋势较为明显。叶尔羌高原鳅的体长与体重关系式如下（见表1、2）。

表1 2008～2012年叶尔羌高原鳅总体样本W=aLb系数变化Table 1 W=aLbchanges total samples in 2008-2012 of Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

表2 2008～2012年叶尔羌高原鳅雌雄样本W=aLb系数变化Table 2 W=aLbchanges in male/female samples in 2008-2012 of Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

从渔获物总体的关系式中可见，生活在塔里木河干流上游段的叶尔羌高原鳅个体较瘦，生长速度为异速生长，雌雄样本个体差异不显著（AVOVA检验，P＞0.05）。（见图5-1.2）

图5 叶尔羌高原鳅体长与体重的关系Fig.5 Relationship between length and weight for Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

从2008～2010年渔获物的体长与体重关系式发现（见图5-3-3）：机体本身平偏瘦，异速生长，雌雄样本个体差异不显著（AVOVA检验，P＞0.05）。从2011年渔获物的体长与体重关系式发现：机体本身平偏瘦，异速生长，雌雄样本个体差异不显著（AVOVA检验，P＞0.05）。如果当b=2.5～4.0，可理解为匀速，2011和2012年捕捞的叶尔羌高原鳅属于匀速生长，机体偏瘦。

2.3 叶尔羌高原鳅其他生物学特征

塔里木河上游阿拉尔段叶尔羌高原鳅体长与年龄、体重与年龄之间拟合的直线相关：Y总体长= 0.2141X+9.9378（R2=0.0077）；Y总体重=2.5535X+ 6.7175（R2=0.0606）；从以上关系式并结合年龄与体长和体重的图可发现，体重随年龄增加增长较快，并保持一定的斜率和坡度，而体长却随年龄的增长发生较为平滑的曲线增长，幅度较小。（见图6-1.2）

图6 叶尔羌高原鳅年龄与体长/体重的关系Fig.5 Relationship between age and length/weight for Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

3 讨论与结论

3.1 种群结构变化

鱼类自然种群以空间、数量、遗传等3个特征相互联系，相互制约；种群结构鉴定通过生殖、生长、洄游、摄食、行为等属性表现，但年龄与生长是最主要的表现因素之一[5,9]。

由于塔里木河干流水流量减少，外来物种的侵入，鱼类区系发生改变，营养生态位变化，水质咸化，浑浊度变大，饵料丰度低，底栖动物贫瘠等原因，造成叶尔羌高原鳅资源锐减[1-4,6-11]。从叶尔羌高原鳅生长发育过程观察，其体重随年龄的增加而增大，而体长则变化较小，不能单以体长指数衡量叶尔羌高原鳅的生长，年龄增长也不能从单一体长角度考虑和推测，在本研究中其年龄推测与体重的变化密切相关。

本研究中2008～2012年采集样本，年龄结构优势个体处于4+。如果按照其生长缓慢，拐点年龄大，所以此时仍处于生长期，但已达性成熟，表明叶尔羌高原鳅快速生长期时间长，性成熟年龄提前，这与其他研究者结果一致[12-13]。以鱼类种群年龄结构金字塔表示[5-7,14]，叶尔羌高原鳅年龄结构图基部较宽，顶部随之加宽，没有明显宽窄分区，结合4+个体尾数与其他各龄尾数比小于1的趋势，说明种群中幼体比列少，4+以上年龄个体比重较大，推测其为一个数量趋于下降种群，种群死亡率大于出生率。这会导致叶尔羌高原鳅个体小型化，低龄化个体资源减少，生态平衡破坏。

塔里木河叶尔羌高原鳅异速生长，生长性状不稳定，这与塔里木河水体本身的客观条件（如饵料丰度不足，含沙量较大，盐碱化等）有密切相关[2-8,10-17]。体长与体重关系式，在W=aLb中，a= 0.0946，2008年值最大，随后逐年下降，到2012年a=0.0077，由此表明栖息于塔里木河上游的叶尔羌高原鳅机体一直偏瘦，体重指标持续下降，肥满度下降迅速；2008年b=2.0964，到2012年b=3.0625，叶尔羌高原鳅机体偏瘦的同时，生长速度有趋于匀速生长现象，但机体偏瘦程度依然较大，雌雄样本个体差异不显著（AVOVA检验，P＞0.05）。这可能与鱼类雌雄生殖能量的贮备，以及近年来环境保护和管理部门生物资源养护政策实施有关[15-17]。

3.2 种群动态分析

本研究中，从塔里木河上游叶尔羌高原鳅总样本观察，雌性个体年龄均大于雄性，不论是年龄均值还是最大年龄，且雌雄个体数量差异显著，但总体年龄分布差异不显著（通过单样本检验，P＞0.05），表现出种群年龄结构不稳定，随年际世代增加，平均年龄逐渐升高，其中2008年有所下降，这可能与2008年资源数量相对较少有关。多数个体仍处于较长的快速生长期[7,12-13]，种群结构趋于小型化。

塔里木河上游叶尔羌高原鳅自2008年起，总体样本体长均值逐渐下降，到2011年统计发现，其体长均值减小近一半，从2012年开始，体长指数有所上升，雌雄间体长差异显著（AVOVA检验，P＜0.05），雌性个体体长均值小于雄性个体，但总体样本体长指数上升趋势不明显，这可能与近年来环境保护和管理部门生物资源养护政策实施有关[15-17]。

鱼类的体长与体重之间相关性较为密切，同样长度的鱼类，体重越大，表明鱼类越丰满，营养状况和环境条件越佳[5]。塔里木河上游叶尔羌高原鳅种群总体统计中，体重增长系数比体长优势明显，单一从体重分析图中可看出，2008～2012年，总体样本平均体重呈现下降趋势（这可能与2011年采集样本数过多，导致均值上升有关）。

塔里木河上游叶尔羌高原鳅种群结构的变化，与鱼类机体本身的摄食、生殖、生长、发育密切相关[17-21]。塔里木河水系渔业环境的恶化影响叶尔羌高原鳅正常的生长发育，导致资源锐减。自开展生物资源保护以来，其滥捕趋势下降，源区退耕还林措施开展，水质修复改善工程实施等，2012年叶尔羌高原鳅生长速度有所改变，种群数量有恢复迹象。为保护叶尔羌高原鳅资源，应调整起捕年龄，制定禁渔期，启动长期资源动态监测，遏制渔业资源衰竭，保护水生态系统平衡。

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Study on the population structure of Triplophysa(Hedinichthys)yarkan-densis(Day)in the upper reaches of Tarim river

CHEN Sheng'ao1,YAO Na1, REN Daoquan1,XIE Congxin2,FAN Zhenming3(1.School of Animal Science/Key Laboratory of Tarim Animal Husbandry Science and Technology,Xinjiang Production&Construction Group, Tarim University,Alar Xinjiang 843300,China;2.School of Fisheries,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China;3.Fisheries Technology Extension Station,Xinjiang Production &Construction Group,Urumqi 830002,China)

In order to investigate and research the variability and population dynamics of Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day),and so better to protection the species.take the traditional and classical morphological method,To collected 1 424 samples which come from each quarter of the 2008-2012 four years in the Tarim River upstream section,after analysis the population structure. The results showed that from 2008-2012,between the upstream section of theTriplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)ages increased,younger decreased,the majority of at the 4+,for notsuitable fishing.Age with length for poor correlation,with weight-related,the weight increases with age growth.Length and weight growth with annual volatility,the body thin and the growth rate would be more biased uniform growth state of it.Studies have shown that:The growth rate for the algometric,age amplitude,but the younger age is less,weight and length decreases rapidly,male and female difference was significant,population resources plummeted,not fishing.So,Triplophysa(Hedinichthys) yarkandensis(Day)internal variability evident sharply resources are urgent to protect indigenous fishes.

Tarim River;Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day);population structure

S931

A

1005-9369（2014）08-0090-08

2013-12-17

国家科技基础性工作专项（2012FY112700-8）；国家自然科学基金项目（31360635）；新疆生产建设兵团基本科技计划项目（2013BA005）；塔里木畜牧科技兵团重点实验室项目（HS201213）；新疆生产建设兵团农一师科技局项目（2012YY01）；塔里木大学校长基金项目（TDZKSS201220）

陈生熬（1980-），男，讲师，硕士，研究方向为鱼类生态学。E-mail:chenshengao@163.com

*通讯作者：谢从新，教授，博士生导师，研究方向为渔业资源。E-mail:xiecongxin@mail.hzau.edu.cn

时间2014-7-18 15:00:23[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140718.1500.006.html

陈生熬,姚娜,任道全,等.塔里木河上游叶尔羌高原鳅种群结构研究[J].东北农业大学学报,2014,45(8):90-97.

Chen Sheng'ao,Yao Na,Ren Daoquan,et al.Study on the population structure ofTriplophysa(Hedinichthys)yarkandensis (Day)in the upper reaches of Tarim river[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(8):90-97.(in Chinese with English abstract)