陈 阳，王新杰

(北京林业大学，北京 100083)

闽西北丘陵地毛竹林下植物多样性的研究

陈 阳，王新杰

(北京林业大学，北京 100083)

在标准地调查的基础上，采用物种丰富度指数Patrick指数、多样性指数Simpson指数、Shannon-Wiener指数、物种均匀度指数Pielou指数和Gini指数，分析了6毛竹4杉木、8毛竹2杉木、7毛竹3木油桐、10毛竹、9毛竹1樟树5种毛竹林下物种组成及多样性及其差异。结果表明：5种毛竹林灌木层植物物种数依次为34、38、47、46和14种，共有102种；草本层依次为53、34、47、39和24种，共有121种；林分相似性结果显示，5种毛竹林分间差异较大；灌草层物种多样性指数表明，5种毛竹林下植物多样性有差异，灌木层物种多样性最高为7毛竹3木油桐，最低为9毛竹1樟树；草本层物种多样性最高为7毛竹3木油桐，最低为8毛竹2杉木。综合分析表明，在闽西北丘陵地毛竹林中，7毛竹3木油桐的林下植物多样性最高，该类型能够促进毛竹林灌草植物多样性恢复和改善。

毛竹林；闽西北丘陵地；物种组成；物种多样性

毛竹Phyllostachys pubescens林是我国南方重要的森林资源，福建是毛竹主产区之一[1]。毛竹具有生长快、产量高、用途广、可持续性强的特点，是经济价值很高的笋、材两用竹种。近年来福建大力开发利用毛竹，使经营者获得较高的经济回报。但长期以获取最大经济效益为目的，忽视毛竹林生态系统的持续稳定作用，致使毛竹林结构单一、生态系统脆弱、林地水土流失加剧等问题突显出来，影响毛竹林的可持续经营。我国森林面积和蓄积持续增长，人工林保存面积和蓄积分别达0.62 亿hm2和9.61 亿m3[2]。在人工林发挥着其不可代替的木材生产功能的同时，越来越多的研究开始关注其在生物多样性方面的效应以及相应的生态功能的发挥及可持续性[3]。多样性是森林可持续经营的一个重要目标，林下植物作为森林群落的重要组成部分，在保持水土、促进森林生态系统的物质循环、维护群落的生物多样性和稳定性以及揭示植物演替特征等方面具有独特的功能和作用[4-10]。2012年7月～8月，本研究针对福建将乐国有林场毛竹林进行植物多样性调查研究，以分析不同林分类型毛竹林灌草植物的物种多样性特征，为今后福建西北部丘陵地区毛竹林植物恢复、森林的可持续经营以及充分发挥毛竹林的生态效益提供一定的科学依据。

1 研究区自然地理概况

研究区位于福建省将乐国有林场，东经117°05′～ 117°40′，北纬 26°26′～ 27°04′。研究区地处武夷山脉东南麓、金溪河畔，为闽西北低丘陵地带，平均海拔在400～800 m之间，最高海拔1 203 m，最低海拔140 m。年平均气温18.7 ℃，年平均降水量1 669 mm，年平均蒸发量1 204 mm，霜期72 d，无霜期287 d，气候温和，土层深厚肥沃，以红壤为主，并分布有黄红壤，适宜培育以杉木Cunninghamialanceolata、马尾松Pinus massoniana为主的用材林和乡土珍贵树种。

2 研究方法

2.1 样地调查

在研究区内选取6毛竹4杉木、8毛竹2杉木、7毛竹3木油桐Vernicia fordil、10毛竹、9毛竹1樟树Cinnamomum amphora5种毛竹林进行对比研究。每种类型选择标准地，设置20 m×20 m乔木样方，在每个乔木样方四周设置4个5 m×5 m灌木样方，同时在每个灌木样方内设置1个2 m×2 m草本样方，一共72个样方。乔木调查乔木种类、株数、胸径、树高、冠幅、郁闭度、竹度；灌木（包括幼树幼苗）和草本调查植物种名、株数、高度和盖度。另外，对每个样地测其海拔、经纬度、坡向、坡度、坡位、土壤类型。各样地的基本情况见表1。

表1 样地基本情况†Table 1 Basis information of sample plots

2.2 数据处理

根据调查结果，分析不同毛竹林下灌木层、草本层的物种组成和数量特征。根据公式：灌草重要值=（相对多度+相对盖度+相对频度）/300，计算每一类型下灌木层、草本层的重要值；采用广泛使用的多样性指数Simpson指数、Shannon-Weiner指数、均匀度指数Pielou指数、Gini指数、物种丰富度指数Patrick指数和相似性指数Sorensen指数，比较和评价α多样性差异[11-14]。Simpson指数为Jsw=H′/lnS；Gini指数计算公式为Jsi=DS/(1-1/s)；Patrick指数计算公式为Dp=S（式中S表示物种数；Pi表示种i的概率）；Sorensen指数计算公式为Cs=2c/(a+b)（式中a和b分别是两群落各自的物种数，c为两群落的共有物种数）。每一类型毛竹林的各项物种多样性指数进行了方差检验（ANOVA）和差异显著性检验（p=0.05水平）。

3 结果与分析

3.1 毛竹林下植物物种组成及其差异

5种毛竹林灌草层植物组成如表2（仅部分植物）所示。5种毛竹林灌木层共有102种植物，草本层共有121种植物。毛竹纯林、6毛竹4杉木、7毛竹3木油桐、8毛竹2杉木和9毛竹1樟树灌木植物层各有34、38、47、46和14种，草本层植物各有53、34、47、39和24种。灌木层中7毛竹3木油桐物种数最多，9毛竹1樟树最少，除9樟树1毛竹外，毛竹纯林物种数小于其他类型毛竹林。草本层中毛竹纯林物种数最多，9毛竹1樟树最少，毛竹纯林物种数大于混交林。

从物种组成来看，灌木层中刚竹、粗叶榕、豆腐柴，草本层中五节芒、淡竹叶、乌蕨等植物为5种毛竹林下共存种，说明这些植物是福建西北丘陵地区毛竹林下常见种。

5种毛竹林下植物物种的相对重要值如表2（仅部分植物）所示。如果以10%作为优势物种判定标准，可以看出毛竹纯林灌木优势种为乌饭树、粗叶榕，草本优势种为淡竹叶。6毛竹4杉木灌木优势种为刚竹，草本优势种为芒萁、锯蕨、五节芒。7毛竹3木油桐灌木优势种为刚竹，无草本优势种。8毛竹2杉木灌木优势种为显齿蛇葡萄，草本优势种为芒萁、五节芒。9毛竹1樟树灌木优势种为刚竹、粗叶榕，草本优势种为玉叶金花、狗脊蕨。

表2 不同毛竹林下物种重要值†Table 2 Species’ important values under different mao bamboo forests

3.2 毛竹林下植物物种多样性分析

5种毛竹林灌草层物种多样性指数如表3所示。不同类型毛竹林下的植物物种多样性有差异。灌木层物种丰富度指数最小的是9毛竹1樟树（p＜0.0.5），其他4种类型差异不显著；Shannon-Wiener多样性指数最小的也是9毛竹1樟树（p＜0.0.5），其他4种类型差异不显著；Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数、Gini均匀度指数差异均不显著。草本层物种丰富度指数较大的是7毛竹3木油桐、毛竹纯林；Simpson多样性指数较小的是6毛竹4杉木、8毛竹2杉木；Shannon-Wiener多样性指数较大的为7毛竹3木油桐、毛竹纯林；Pielou均匀度指数较小的是6毛竹4杉木、8毛竹2杉木；Gini均匀度指数最小的是9毛竹1樟树（p＜0.0.5），其他4种类型差异不显著。总体来看，灌木层物种多样性指数最高是7毛竹3木油桐，最低是9毛竹1樟树。草本层物种多样性指数最高为7毛竹3木油桐，最低是8毛竹2杉木。综合分析，在福建西北丘陵地毛竹林中，7毛竹3木油桐的林下植物物种多样性最高。

表3 不同毛竹林下物种多样性指数†Table 3 Species diversity indexes under different mao bamboo forests

福建西北丘陵地毛竹林的灌草层物种多样性指数均值如表4所示。物种丰富度指数是草本层>灌木层，Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Gini均匀度指数均为灌木层>草本层。物种丰富度指数的大小受取样面积的影响较大[15]，在本研究中灌木层与草本层的取样面积不一致，可能影响了灌木层、草本层的物种丰富度指数的大小。总体来看，福建西北丘陵区毛竹林的物种多样性为灌木层>草本层。

表4 灌草层物种多样性指数均值Table 4 Mean values of species diversity in shrub layer and herb layer

3.3 林分间共有种及林分相似系数比较

5种毛竹林间共有种及相似系数比较指数如表5所示。10毛竹和8毛竹2杉木、10毛竹和7毛竹3杉木相似系数为0.525 7、0.423 5，其他毛竹林间相似系数较一致，为0.2～0.4，总体来看，福建西北丘陵地毛竹林分间有着较大的差异性。9毛竹1樟树与其他模式毛竹林的差异最为突出。Sorenson指数描述了群落间相似程度[16]。从理论上分析，在自然状态下的一定尺度空间范围内，生态环境相同或相似，林分建群种一致，其林内植物应有较高的相似性和较多的共有种。本研究中不同毛竹林差异较大，说明林分结构不稳定，毛竹林的林分结构有待进一步优化调整。

表5 不同毛竹林间共有种及物种相似性Table 5 Common species and species similarity in different mao bamboo forests

4 结论与讨论

福建西北丘陵地毛竹林灌木层共有102种植物，草本层共有121种植物，不同毛竹林的灌木层物种数为14～47，草本层为24～53。不同毛竹林的灌草物种多样性指数也表现出一定的差异性，其中灌木层物种多样性指数最高是7毛竹3木油桐，最低是9毛竹1樟树；草本层物种多样性指数最高为7毛竹3木油桐，最低是8毛竹2杉木。总体上7毛竹3木油桐的林下植物物种多样性最高。5种毛竹林间相似系数较一致，为0.2～0.4，各毛竹林间有着较大的差异性。从林下植物物种组成和多样性来看，5种毛竹林存在较大差异。

对比彭志等[17]对安徽省毛竹林下植物物种多样性的研究，表明闽西北丘陵地与安徽省毛竹林下植物物种组成差异明显。本研究中毛竹林下植物种类较多，但多为耐阴或较耐阴、喜温暖湿润的植物，比如刚竹、蕨类植株等，这与福建西北丘陵地肥沃湿润的土壤立地条件相适宜。这也说明毛竹林内物种虽是丰富的，但较大部分物种是脆弱的，该结论与张刚华等[18]对不同类型毛竹林植物物种多样性研究结论基本相同。毛竹林灌木层中乔木的幼树幼苗数量较多，可以推测，灌木层的植物物种组成及结构与乔木的林分结构、林分密度有密切关系。

灌木层和草本层是人工林群落的主要成分，其组成和结构反映了该种人工生态系统的结构和功能特点，也反映了人工生态系统植被恢复特点[19]。因此，毛竹林灌草植物物种组成与结构可以作为毛竹林生态环境恢复以及健康状况评价的重要指标。促进毛竹林灌草植物的生长必然大大提高毛竹林生态系统的物种多样性以及水土保持、碳储量等生态服务功能的改善与系统稳定性的增强。7毛竹3木油桐的林下植物物种多样性最高，这表明毛竹与木油桐混交这种模式能够混交可使空间利用多元化，丰富混交林中生物多样性，陈慈禄[20]对泡桐毛竹混交试验也有相似结论。该类型促进毛竹林灌草植物多样性恢复和改善，从而可促进毛竹林生态系统功能的恢复。

[1] 朱锦懋,江训强,黄儒珠,等. 毛竹林物种多样性的初步分析[J]. 福建林学院学报, 1996, 16(01): 5-8.

[2] 陈 平,万福绪,顾汤华,等. 徐州石灰岩丘陵区不同人工林林下植物多样性研究[J]. 南京林业大学学报,2010, 34(05):23-28.

[3] 方升佐,田 野. 人工林生态系统生物多样性与生产力的关系[J]. 南京林业大学学报,2012, 36(04): 1-6.

[4] 刘 彤,胡 丹,魏晓雪,等. 红松人工林林下植物物种多样性分析[J]. 东北林业大学学报, 2010, 38(05): 28-29.

[5] 冯耀宗. 物种多样性与人工生态系统稳定性探讨[J]. 应用生态学报, 2003, 14(06): 853-857.

[6] 于立忠,朱教君,史建伟,等. 辽东山区人工阔叶红松林植物多样性与生产力研究[J]. 应用生态学报, 2005,16(12):2225-2230.

[7] 莫江明, 彭少麟,Sandra Brown. 林下层植物在退化马尾松林恢复初期养分循环中的作用[J]. 生态学报, 2002,22(9):1407-1413.

[8] Ito S I M E. Maintaining plant species composition and diversity of understory vegetation under strip-clearcutting forestry in conifer plantations in Kyushu, southern Japan[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 2(3): 162-168.

[9] 柏方敏,田大伦,赵梅芳,等. 湖南澧县防护林类型植物群落物种多样性研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2010, 30(03):25-32.

[10] 李际平,赵春燕,袁晓红,等. 西洞庭湖区杉-阔林下植物种类及物种多样性分析[J]. 中南林业科技大学学报, 2012,32(07): 49-53.

[11] 马克平. 生物群落多样性的测度方法Ⅰ多样性的测度方法（上）[J]. 生物多样性, 1994, 2(3): 162-168.

[12] 马克平. 生物群落多样性的测度方法Ⅰ多样性的测度方法（下）[J]. 生物多样性, 1994, 2(4): 231-239.

[13] 马克平,刘灿然,刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅱβ多样性的测度方法[J]. 生物多样性, 1995, 3(01): 38-43.

[14] 马克平,黄建辉,于顺利,等. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数[J]. 生态学报,1995, 15(03): 268-277.

[15] 汪殿蓓,暨淑仪,陈飞鹏,等. 深圳南山区天然森林群落多样性及演替现状[J]. 生态学报. 2003, 23(07): 1415-1422.

[16] 王健敏,刘 娟,陈晓鸣,等. 云南松天然林及人工林群落结构和物种多样性比较[J]. 林业科学研究,2010,23(04):515-522.

[17] 彭 志,方 伟,桂仁意,等. 安徽省毛竹林下植物物种多样性的研究[J]. 竹子研究汇刊, 2011, 30(04): 52-56.

[18] 张刚华,萧江华,聂洁珠,等. 不同类型毛竹林植物物种多样性研究[J]. 林业科学研究, 2007, 20(05): 615-621.

[19] 周择福,王延平,张光灿. 五台山林区典型人工林群落物种多样性研究[J]. 西北植物学报, 2005, 25(02): 321-327.

[20] 陈慈禄. 泡桐毛竹混交林混交效果试验研究[J]. 西南林学院学报, 2003, 23(02): 31-33.

Plant diversity under Phyllostachys pubescens forests in hilly area of northwest Fujian province

CHEN Yang, WANG Xin-jie
(Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Based on the investigation of the sample plots, the species composition and diversity of shrub and herb layers under mao bamboo forests in the hilly area of northwest Fujian province, including 6 mao bamboo 4 fi r(S-F), 8 mao bamboo 2 fi r(E-T), 7 mao bamboo 3 mu-oil tree(S-T), pure mao bamboo stand (P) and 9 mao bamboo 1camphor tree(N-O), were studied by adopting the methods of Patrick index, Simpson index, Shannon-Wiener index, Pielou index and Gini index. In the 102 species plants identif i ed of in the shrub layer, there were 34, 38, 47, 46 and 14 species for the stands of S-F, E-T，S-T, P, N-O respectively, while 121 species plants in the herb layer, there were 53, 34, 47,39 and 24 species for the fi ve stands respectively. The results of stand similarity analysis reveals that there were big differences among the fi ve mao bamboo forests; the species diversity indexes for fi ve mao bamboo forests in the shrub and herb layers were different from each other. The type which had the highest species diversity in shrub layer was 7 mao amboo/ 3 mu-oil tree,while the lowest was 9 mao bamboo/ 1 camphor tree; the type which had the highest species diversity in herb layer was 7 mao bamboo/3 mu-oil tree, while the lowest was 8 mao bamboo/ 2 fi r. According to the comprehensive analysis, 7 mao bamboo/ 3 mu-oil tree was the highest species diversity under mao bamboo forest, which can promote species diversity’s restoration and improvement under mao bamboo forest.

mao bamboo forest; hilly area of northwest Fujian province; species composition; species diversity

S718；S795.7

A

1673-923X(2014)01-0084-05

2013-04-19

中央高校基本科研业务费专项资金资助（BLJD200907）

陈 阳（1988- ），女，贵州人，硕士研究生，从事森林可持续经营研究

王新杰（1970- ），男，河南人，副教授，从事森林可持续经营研究；E-mail：xinjiew@bjfu.edu.cn

[本文编校：谢荣秀]