杨雨华，宗建伟，杨风岭

（1.平顶山学院 低山丘陵区生态修复重点实验室，河南 平顶山 467000；2.中国林业科学研究院林业所，北京100091）

不同生长势马尾松光合日变化研究

杨雨华1，宗建伟2，杨风岭1

（1.平顶山学院 低山丘陵区生态修复重点实验室，河南 平顶山 467000；2.中国林业科学研究院林业所，北京100091）

以马尾松杂交子代的高（H5）、低生长势（L1）无性系及生长平均的无性系(C)为试验材料，采用Li-6400便携式光合作用系统，测量马尾松冠层叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等光合生理参数，同时记录相应植株的株高（H）和地径（D），探讨Pn、Tr、Ci、Gs等主要的光合生理参数与植株生长的关系。结果表明，H5、L1和C的净光合速率日变化曲线均呈现双峰现象，峰值分别在10:00和16:00，H5的净光合速率日均值远高于另外2个无性系；各无性系的蒸腾速率日变化呈现双峰曲线，峰值分别在8:00和13:00，H5与L1的蒸腾速率日均值差异不显著；各无性系的气孔导度日变化呈现双峰曲线，L1的气孔导度日均值最大；各无性系的胞间CO2浓度日变化呈“V型”曲线，L1的胞间CO2浓度日均值最大，与H5存在着极显著差异。株高、地径与净光合速率存在极显著正相关。高生长势无性系马尾松净光合速率大，呼吸消耗相对较小，有利于植物体内干物质的合成。

马尾松；光合日变化；生长势；株高；地径

马尾松Pinus massonianaLamb.为我国特有的常绿乔木，在南方地区广为分布，面积居全国针叶林首位，具有极高的生态、经济价值。马尾松是主要用材树种和荒山造林的先锋树种，其木材是建材工业和造纸工业的主要原料。生产的树脂、松花粉等物质广泛应用于林产化学、饲料加工、医疗保健等行业[1]。利用杂交育种等传统育种手段对马尾松进行遗传改良，培育优良无性系，对我国马尾松育种及生态文明建设都有着十分重要的意义。

植物进行光合作用以积累干物质，因此林木杂交育种的目标慢慢向提高光合效率转移。光合速率、蒸腾速率和CO2浓度等是植物的重要生理生态指标，对林木的栽植、抚育具有重要的理论指导意义[2]。植物光合作用通过对CO2的同化产生干物质，这一过程是森林生态系统物质循环和能量流动的基础，可以直接反映出林分生产力的大小[3-5]。

已有研究表明，不同家系、种源马尾松光合作用差异较大[6-10]，为马尾松的优良品种选择提供了必不可少的理论支持。环境因子如海拔、水分、CO2浓度等对马尾松光合作用会产生不同的影响[11-14]，也为马尾松的遗传改良作出了贡献。本研究利用杂交育种手段获得杂种无性系后，分析不同生长势马尾松的光合作用日变化，旨在阐述不同生长势无性系光合作用过程中的差异性，为杂交育种、生产实践和优良无性系的选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省丽水市龙泉林科院苗圃内。该苗圃位于东经 119°07′，北纬28°04′，海拔120 m，属亚热带季风气候，年均降水量1200 mm，年均温17.3℃，无霜期287 d，年均日照时数1956 h。土壤为黄壤，肥力较好。

1.2 试验材料与设计

2005年选择不同种源的马尾松杂交育苗，2010年秋根据杂交无性系植株的株高和地径大小划分出高生长和低生长2个群体。划分标准为：高生长无性系的株高地径优于高亲本生长，低生长无性系的株高地径低于低亲本生长，并且都达到0.01极显著差异水平[15]。2013年6月，从不同的生长群体中各随机选出1个无性系，编号L1和H5，同时选1个平均生长状况的无性系C作为对照。每个无性系选3株，每株测3次，取平均值。

1.2.1 株高和地径测量

用米尺测量无性系株高H(cm)，游标卡尺测量无性系地径D(mm)。

1.2.2 光合作用日进程的测定

在6:00～18:00按照“2h-1h-2h”的顺序，利用美国Li-COR公司的Li-6400光合仪进行净光合速率(Pn, μmol·m-2s-1)的测定，同时记录蒸腾速率(Tr, mmol·m-2s-1)、胞间 CO2浓度 (Ci, μmol·mol-1)、气孔导度(Gs, μmol·m-2s-1)等光合参数（黄秦军，2013）。

1.3 数据处理

综合利用SPSS18.0 和Excel2007对所获得数据统计进行差异性分析，并作图。

2 结果与分析

2.1 净光合速率日进程规律

从马尾松光合作用的日进程结果（图1a）可知，无论是高生长还是低生长无性系，净光合速率均呈现双峰曲线，即存在“光合午休”现象。在10:00左右到达最大峰值，随后净光合速率均出现下降趋势，在12:00～14:00光强最大时，净光合速率降到波谷值；14:00之后，随着光强减弱，净光合速率有一个短暂的上升过程，均在16:00左右到达第二个峰值，且这个峰值较第一个峰值低；16:00之后，随着光强和温度的进一步下降，净光合速率迅速降低并趋近于0。在整个变化过程中，H5净光合速率一直高于L1和C，这有利于生长物质的积累；同时L1的净光合速率处于较低水平，可能是导致生长情况较差的原因[16]。

图1 净光合速率日进程Fig.1 Diurnal course of net photosynthesis rate

比较净光合速率日均值（图1b）可知，H5全天净光合速率日均值超过6.49 μmol·m-2s-1，远大于C（5.03 μmol·m-2s-1） 和 L1（4.22 μmol·m-2s-1），可以推测在全天的光合作用中，H5的干物质合成量要高于C和L1。

2.2 蒸腾速率日进程规律

蒸腾作用在植物生长发育过程中具有重要的意义，能够降低叶片的温度，还能促进CO2的同化，因此，研究植物的蒸腾速率是十分必要的[15,17]。由图2a可以看出，不同生长状况的马尾松蒸腾速率在一天的变化过程中呈双峰曲线，随着光合有效辐射和温度的升高，蒸腾速率不断迅速增加，在8:00～10:00时蒸腾速率达到最大；受到环境因子影响，马尾松蒸腾速率在10:00左右出现一个低谷；在12:00～14:00时，外界温度达到一天之中最大值，蒸腾速率也达到了第二个峰值；14:00之后，随着温度的降低，蒸腾速率迅速下降。H5蒸腾速率在8:00～14:00之间略高于L1，其余时间差异不明显，而对照组C的蒸腾速率明显高于H5和C。

对比不同生长情况的马尾松蒸腾速率日均值（图2b）可知，对照组C蒸腾速率日均值高达4.36 mmol·m-2s-1，与 H5（3.92 mmol·m-2s-1）和 L1（3.72 mmol·m-2s-1）差异极显著，而H5与L1蒸腾速率日均值有一定的差异，但是并不显著。

图2 蒸腾速率日进程Fig.2 Diurnal course of transpiration rate

2.3 气孔导度日进程规律

由图3a可知，马尾松气孔导度在一天之中的变化呈现双峰曲线。在8:00到达第一个峰值，其中高生长无性系H5气孔导度（值为0.223 μmol·m-2s-1）最大，低生长无性系 L1（值为 0.212 μmol·m-2s-1）次之，对照 C（值为 0.178 μmol·m-2s-1）最小；在13:00到达第二个峰值，此时 L1 气孔导度（值为 0.151 μmol·m-2s-1）最大，H5（值为 0.131 μmol·m-2s-1）次之，对照 C（值为0.118 μmol·m-2s-1）最小；随后气孔导度迅速降低。

比较气孔导度日均值（图3b）可以看出，L1的日均值最高，达到 0.131 μmol·m-2s-1，与 H5（0.115 μmol·m-2s-1）和 C（0.114 μmol·m-2s-1）之间存在着极显著差异。H5和C的气孔导度日均值的差异未到达显著程度。

图3 气孔导度日进程Fig.3 Diurnal course of stomata conductance

2.4 胞间CO2浓度日进程规律

分析马尾松胞间CO2浓度（图4a）可知，一天之内的变化趋势呈“V型”曲线，即早晚的胞间CO2浓度较高，而中午胞间CO2浓度较低。6:00时各无性系的胞间CO2浓度较高，从大到小依 次 为：L1(336 μmol·mol-1)＞ H5(280 μmol·mol-1)＞C(221 μmol·mol-1)。随着光合作用的进行，胞间CO2浓度不断降低，在13:00时H5和L1到达最低值，分别为 214 μmol·mol-1和 245 μmol·mol-1；13:00之后，胞间CO2浓度逐渐升高，并在18:00达到最 大 值， 依 次 为：L1(349 μmol·mol-1)＞ H5(327 μmol·mol-1)＞ C(224 μmol·mol-1)。在整个变化过程中，L1的胞间CO2浓度一直高于H5和C。

由图4b可以看出，L1的胞间CO2浓度日均值（为 288 μmol·mol-1）最大，与 H5（值为 288 μmol·mol-1）和 C（值为 288 μmol·mol-1）均存在着极显著差异性。同时H5与C之间胞间CO2浓度的差异也达到极显著水平。

图4 胞间CO2浓度日进程Fig.4 Diurnal course of concentration of intercellular CO2

2.5 生长状况与光合参数的相关分析

对各无性系的株高、地径与光合参数进行相关性分析（表1）可知，株高与净光合速率极显著正相关（P＜0.01），相关系数为0.868；与蒸腾速率和气孔导度呈现一定的负相关，但未到达显著程度。地径与净光合速率和气孔导度均呈极显著相关（P＜0.01），相关系数高达0.967和-0.915。即净光合速率越大，植物的株高和地径就越大；而气孔导度增大，会使蒸腾速率变大，加快物质的消耗，不利于植物株高和地径的生长。

表1 生长状况与光合参数的相关系数†Table 1 Correlation between growth vigor and photosynthetic parameters

3 结论与讨论

植物生长势与其光合生产力关系密切，光合速率等光合参数日变化能够说明植物对外界环境变化的适应能力[15]。

光合参数日进程研究结果表明：所有参试无性系，净光合速率均呈现双峰曲线，即存在“光合午休”现象。在10:00左右到达最大峰值，随后净光合速率均出现下降趋势，在12:00～14:00光强最大时，净光合速率降到最低；14:00之后，随着光强减弱，净光合速率有一个短暂的上升过程，均在16:00左右到达第二个峰值，且这个峰值较第一个峰值低；16:00之后，随着光强和温度的进一步下降，净光合速率迅速降低并趋近于0。在整个变化过程中，H5净光合速率一直高于L1和C，这有利于生长物质的积累；同时L1的净光合速率处于较低水平，可能是导致生长情况较差的原因。不同生长状况的马尾松蒸腾速率在一天的变化过程中呈双峰曲线，随着光合有效辐射和温度的升高，蒸腾速率不断迅速增加，在8:00～10:00时蒸腾速率达到最大；受到环境因子影响，马尾松蒸腾速率在10:00左右出现一个低谷；在12:00～14:00时，外界温度达到一天之中最大值，蒸腾速率也达到了第二个峰值；14:00之后，随着温度的降低，蒸腾速率迅速下降。H5蒸腾速率在8:00～14:00之间略高于L1，其余时间差异不明显，而对照组C的蒸腾速率明显高于H5和C。马尾松气孔导度在一天之中的变化呈现双峰曲线。在8:00到达第一个峰值，其中高生长无性系H5气孔导度最大，低生长无性系L1次之，对照C最小；在13:00到达第二个峰值，此时L1气孔导度最大，H5次之，对照C最小；随后气孔导度迅速降低。一天之内的胞间CO2浓度变化趋势呈“V型”曲线，即早晚的胞间CO2浓度较高，而中午胞间CO2浓度较低。6:00时各无性系的胞间CO2浓度较高，从大到小依次为：L1＞H5＞C。随着光合作用的进行，胞间CO2浓度不断降低，在13:00时H5和L1到达最低值；13:00之后，胞间CO2浓度逐渐升高，并在18:00达到最大值，依次为：L1＞H5＞C。在整个变化过程中，L1的胞间CO2浓度一直高于H5和C。

光合参数日均值分析结果表明：H5全天净光合速率日均值远大于C和L1，由此可以估计在全天的光合作用中，H5的干物质合成量要高于C和L1。对照组C蒸腾速率日均值与H5和L1差异极显著，而H5与L1蒸腾速率日均值有一定的差异，但是并不显著。L1的气孔导度日均值和胞间CO2浓度日均值最高，与H5和C之间均存在着极显著差异；H5与C的胞间CO2浓度的差异也达到极显著水平。

由各无性系的生长状况与光合参数进行相关性分析表明：株高与净光合速率极显著正相关，与蒸腾速率和气孔导度呈现一定的负相关，但未到达显著程度。地径与净光合速率和气孔导度均呈极显著的正相关和负相关。即净光合速率越大，植物的株高和地径就越大；而气孔导度增大，会使蒸腾速率变大，加快物质的消耗，不利于植物株高和地径的生长[18]。

综上，高生长势马尾松适应能力较强，在强光高温的不良条件下可以采取有效的防御措施，并能够保持高效的光合生产能力。因此，在进行马尾松培育时，可以着重考虑无性系的光合能力高效与否，为马尾松的综合开发利用提供了便利。

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Investigations on diurnal photosynthesis variation ofPinus massonianaLamb. with different growth vigor

YANG Yu-hua1, ZONG Jian-wei2, YANG Feng-ling1
(1.Key Lab. of Ecological Restoration to Hilly Region, Pingdingshan College, Pingdingshan 467000, Henan, China; 2. Research Institute of Forestry Science, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

The experimental materials were hybrid clones (H5, with high growth vigor), (L1, with low growth vigor) and (C, mean growth vigor) ofPinus massonianaLamb., the diurnal dynamics of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci) and stomatal conductance (Gs) of canopy leave ofP. massonianawere measured in situ by using a Li-6400 portable photosynthesis system. The corresponding tree height (H) and diameter (D) were also recorded. The relationships betweenPn,Tr,Ci,Gsand tree growth were investigated. The results show that the diurnal changes ofPnof H5, L1 and C all displayed double peak curve at a.m. 10:00 and p.m. 16:00 respectively, the average daily value ofPnof H5 far higher than that of L1 and C; The diurnal changes ofTrof H5, L1 and C all showed double peak curve at a.m.8:00 and p.m.13:00 respectively, no signif i cant difference between the average daily value ofTrof H5 and L1; The diurnal changes ofGsof H5, L1 and C also exhibited double peak curve, the average daily value ofGsof L1 was the largest among H5, L1 and C; The diurnal changes ofCiof H5, L1 and C showed “V-shape” curve, the average daily value ofCiof L1 reached the highest, and there was signif i cant difference with H5. The plant height, basal diameter were highly-signif i cantly correlated withPn. The clone with high growth vigor had greaterPnand relatively smaller respiration consumption, which was conducive to dry matter synthesis in tree.

Pinus massonianaLamb.; diurnal variation of photosynthesis; growth vigor; plant height; basal diameter

S791.248

A

1673-923X(2014)08-0025-05

2014-01-21

河南省教育厅自然科学基础研究计划项目（12B180026）；河南省林业厅林业推广项目(2011021)；平顶山市科技局科研资助项目（2012002/kj）；平顶山学院高层次人才科研启动经费资助（2011010/G）

杨雨华（1980-），女，河南商丘人，讲师，博士，主要从事植物生理生态学研究

宗建伟（1978-），男，河南安阳人，博士，主要从事经济林及果品生物学研究；E-mail：acbczjw@163.com

[本文编校：吴 彬]