于 健 ，徐倩倩,2，何 秀 ，罗春旺 ，刘文慧，李俊清，刘琪璟

（1.北京林业大学 林学院省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.中国农业科学院 郑州果树研究所，河南 郑州 450009; 3.中国科学院 沈阳应用生态研究所,辽宁 沈阳 110016）

长白山东坡落叶松树轮宽度对气候响应的分离效应

于 健1，徐倩倩1,2，何 秀3，罗春旺1，刘文慧1，李俊清1，刘琪璟1

（1.北京林业大学 林学院省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.中国农业科学院 郑州果树研究所，河南 郑州 450009; 3.中国科学院 沈阳应用生态研究所,辽宁 沈阳 110016）

为探讨近52年 (1958～2009年) 长白山地区树木生长对气候因子响应的异质性特征，以1989/1990年为分界点，利用响应函数及向前滑动相关分析等树轮气候学方法，研究了两个时间段 (1958～1989年和1990～2009年) 长白山东坡长白落叶松Larix olgensis 与气候因子之间的响应关系。结果表明：（1）1958～1989年与1990～2009年温度指标差异呈极显著性水平。（2）1958～1989年时段树木生长分别与当年2月平均温度及上年12月最高温度呈显著负相关；1990～2009年时段落叶松生长与上年12月平均温度及降水量呈显著负相关，并与当年9月降水量呈显著负相关；1989年以后当年2月温度及9月降水量的增加对树木径向生长具有显著抑制作用。据此推断伴随着全球气候变暖，长白山地区树木生长对气候因子在两个时段上表现出了不同的响应特征，发生了响应模式的改变。

气候变化；落叶松；响应分离；树轮宽度

工业化革命以来，二氧化碳等温室气体的大量排放，致使全球气候不断变暖。自从19世纪中叶，全球年平均气温以每20年大概0.32℃增加[1]。为了评估全球变暖和20世纪温度变化趋势，量化人为影响对气候变化的贡献是极其重要的。由于依据传统器测工具测量的气象数据时间较短，并且主要集中在人类对气候具有强烈影响时期，因此，寻找气候记录代用资料，对于理解过去气候变异是至关重要的。

树木年轮具有定年准确、连续性强、分辨率高和易于获得复本等特点，成为获取过去气候信息的重要手段之一[2]。因此，在重建过去千年高分辨率及区域甚至全球尺度气候变化中，树木年轮已成为极为重要的代用资料[3-4]。然而，树木生长分离效应（Divergence problem) 将会模糊树木对气候的响应，这种效应是在全球气候变暖趋势下，北半球高纬度地区原本对于温度响应敏感的树轮资料，在最近几十年树木生长对于平均温度的响应敏感性降低，即树木生长与20世纪全球气候变暖趋势出现了分离，在区域尺度上难以拟合20世纪的全球变暖趋势[5-6]。然而，自Jacoby and D'Arrigo[6]首次发现树木生长对于气候变化出现响应分离以来，国内外学者在很多地方开展了大量有关树木－气候响应分离的研究。Yonenobu等[7]对日本扁柏 Hinoki cypress 树轮宽度研究发现，原本对温度变化响应敏感的树轮宽度，在1962年出现敏感度下降。Shi等[8]在青藏高原的研究也发现树木生长对气候响应的不稳定性，并在1977年出现分异。可见响应分离现象在国际上越来越受到树轮气候学家的重视。伴随着全球气候变暖，低纬度地区增温幅度远没有高纬度地区的增温幅度大，北方森林生态系统较易受外界气候变化的影响[9-10]。目前关于树木生长分离效应的研究还主要集中于北半球高纬度地区，在中低纬度地区涉及较少[3]。

长白落叶松Larix olgensis为松科落叶乔木，是我国东北高山针叶林的主要森林组成树种，其树轮界限清晰，易于定年，近年来在树轮气候学研究中被广泛应用。前人开展了诸多有关落叶松对气候因子响应分离的研究，Jacoby等[11]对西伯利亚落叶松树轮宽度的研究发现，树轮宽度对温度响应在1970年之后出现分异。Carrer等[12]对意大利北部林线处欧洲落叶松树轮宽度进行了研究，发现树轮在19～20世纪对气候变化的敏感性发生了转变。李广起等[13]研究了长白山红松和鱼鳞云杉在分布上限径向生长对气候变暖的不同响应，发现长白山气度温度可以以1978年为分界点，划分为平稳期和升温期，发现鱼鳞云杉树轮宽度出现随温度升高而下降的“分离现象”。由于目前在中低纬度地区有关分异问题的研究还比较少，要想了解半球尺度甚至更大范围树轮气候学中的分异现象，在更加广泛的地区，特别是中低纬度地区开展类似的研究是必要的[3]。

本研究基于长白山东坡长白落叶松的树轮宽度资料，以1989/1990年为分界点，在1958～1989年和1990～2009年两个时间段上探讨树木生长对气候是否在中纬度长白山地区出现响应分离效应？如果出现，其生长分离效应的具体表现特征如何？这为研究全球变暖趋势下该地区落叶松对气候的响应特征及评估该地区气候重建可靠性具有一定意义。

1 研究区概况

采样区位于长白山东坡自然保护区内长白落叶松林 (128°15′E，42°03′N，海拔 1 451 m)。该区域气候属于受季风影响的温带大陆性山地气候，春季多大风，夏季潮湿多雨，秋季凉爽多雾，冬季寒冷漫长，温度与降水四季变化明显，雨季主要分布在6～8月。年平均温度为3.68℃，年平均降水量为815 mm。长白山地处中纬度，高空为西信风，山顶各季偏西风占绝对优势。山体中下部由于地形复杂，气旋和反气旋活动频繁，导致风向多变，季风现象不明显，只是部分受季风影响。长白山东坡植被垂直分布规律不如北坡完整和明显。受火山喷发的影响，东坡自山底到山上林线处（海拔约2 000 m）均为长白落叶松林[14]。

林分为落叶松纯林，有少量的白桦 Betula platyphylla。林分株数密度为1 057株/hm2，林分平均年龄170 a，平均胸径29.0 cm，平均树高24.0 m。林下灌木主要有长白蔷薇Rosa koreana、宽叶杜香Ledum palustre var. dilatatum、蓝靛果忍冬Lonicera edulis、毛脉忍冬Lonicera nigra var. barbinervis、 越 桔 Vaccinium vitis-idaea等。林下草本主要有蓝果七筋菇Clintonia udensis、林奈草Linnaea borealis、毛蕊老鹳草Geranium eriostemon、 毛 缘 苔 草 Carex pilosa var. pilosa、细叶苔草Carex duriuscula、全叶山芹Ostericum maximowiczii等，苔藓层发达。

2 材料与方法

2.1 样本的采集及处理

野外采样时间为2010年7、8月，随机选取90株位于上层林冠、生长健康的长白落叶松。每株树在胸高处 (1.3 m) 钻取一根树轮样芯。将取样后的树轮样芯装入纸筒内，记录树木的胸径、皮厚和开裂深度等信息。树轮样芯按照国际通用的方法固定、晾干、打磨抛光[15]，直至在显微镜下能够清晰分辨树轮界限为止。

2.2 年轮测量与年表的建立

利用Lintab 6树轮宽度测量仪 (精度为0.01 mm) 量测树轮样芯宽度, 并结合COFECHA程序[16]实现对样本序列测量结果的交叉定年的检验，剔除异常和难以交叉定年的序列。本研究共测量82根样芯的树轮宽度，经交叉定年检验，最终保留51根树轮样本。年表的建立是通过计算机程序ARSTAN (Auto Regressive Standardization)[17]完成的。建立年表的过程实质上是树木树轮序列的去趋势和标准化过程。以步长为32的样条函数去除树木本身的遗传因子和干扰竞争产生的生长趋势，最终得到长白落叶松三类年表，分别为标准化年表（STD）（见图1）、差值年表（RES）和自回归年表 (ARS)。

图1 长白山落叶松标准化年表（STD）Fig. 1 Standard chronologies of L. olgensis of Changbai Mountain

2.3 气象资料

选取距离采样点最近的东岗气象站(127°34′E，42°06′N，海拔 774.2 m) 的气候资料，进行树轮气候响应分析，气象站距离采样点的垂直海拔高度差大约为684.8 m，包括1958～2009年完整年的月平均温度 (Tm)、月最高温度 (Tmax)、月最低温度 (Tmin)、月降水量 (Pm) 等。为了更好地了解温度和降水对树木树轮径向生长的综合影响，本文中采用降水量 (Pm) 和平均温度 (Tm) 的比值 (称为湿润指数H) 来分析其与树轮径向生长的关系。由于气象站和采样点的海拔高度相差较大，本研究又选取Dai[18]发表的帕尔默干旱指数(PDSI)数据集的一个格点资料作为研究因子(128.75° E，42.25°N，分辨率为 2.5°×2.5°，1957～ 2005年)。本研究依据长白落叶松的年生长规律，将月值气候资料按照1、2、3月为当年春季(CS)，4、5月为当年生长季前期 (BG)，6、7、8、9月为当年生长季 (CG)，10、11、12月为冬季(PW) 进行季节划分，并计算每一季节的平均温度、最高温度、最低温度、降水量、帕尔默干旱指数和湿润指数。

1958年以来，长白山地区温度呈极显著上升趋势（R= 0.362，p＜0.01），气候倾向率为0.26℃·10a-1（见图2）。1957～ 2009年平均温度为3.68℃，其中平均温度最高出现在1998年，为5.57℃，1969年平均温度最低，仅为2.08℃。20世纪90年代（1990～1999）平均气温为4.27℃，比近53年平均气温高出0.59℃。与平均温度相比，该区域年降水量呈现出微弱的下降趋势（R= 0.116，p＞0.05），气象倾向率为-9.57 mm·10a-1（见图2）。该地区近53年来平均降水量为815.12 mm，1986年降水量最大，为1 190.80 mm，降水量最小年份出现在1978年，为574.20 mm，并且1986年和1995尤为突出，年降水量均超过了1 100 mm，并且这两年平均降水量超过近53年平均降水量的43.0%。

2.4 数据分析

图2 长白山地区东岗气象站平均气温与降水量的变化情况 (1958～2009年)Fig. 2 Variations of annual mean temperature and precipitations measured by Dong-gang meteorological station in Changbai Mountain in 1958～2009

通过独立样本T检验检查两个时段（1958～1989年、1990～2009年）上的气候因子和树轮指数是否存在显著性差异。对比树轮指数和气象因子在整个时间段 （1958～2009年）的变化趋势，分析树木生长随气候因子的变化规律。通过树轮年表与两个时段（ 1958～1989年、1990～2009年）逐月及季节性气候因子的响应分析，阐述树木生长在两时间段对于气候的不同响应特征。

由于树木生长受上年和当年气候因子的共同影响，通常也要把上年的气候因子考虑进去。因此本研究选取东岗气象站自1958年起的时间跨度为上年10月到当年9月 (共12个月) 的气候因子与所得的树轮年表进行响应函数分析，以期了解温度和降水对树木树轮径向生长的综合影响。然后，利用滑动相关分析方法评估气候对生长的时间稳定性，其允许分别以固定的开始和结束年份向前或者向后滑动[19]。本研究中采用基本长度为25年的向前滑动相关分析。所有响应函数计算通过DENDROCLIM2002计算程序[20]，该程序用拔靴法 (Bootstrap) 1000次重采样计算响应和相关系数，并在0.05水平下对其进行显著性检验。本文中所有作图通过KaleidaGraph 3.6软件完成。

3 结果与分析

3.1 年表特征分析

标准化年表和差值年表样本总体代表性均高于0.85的可接受水平，表明树轮样本所含信号能代表整体特征，包含较多的环境信息；树间相关系数分别为0.455和0.427，说明每株树受相似环境因子的影响，树轮径向生长较为一致；平均敏感度在0.16～0.20之间，说明落叶松对本地区气候因子变化反应敏感，可以被用来研究树木径向生长与气候因子间的关系 (见表1)。年表的信噪比较高，较好地记录了落叶松生长环境的变化。第一主分量的解释量均超过40%，表明影响树木生长的因子相对集中或者主要受某些因子的限制。由此可见，所建立的落叶松年表完全满足树轮气候学分析的要求。

标准化年表除平均敏感度低于差值年表外，标准差、信噪比、样本总体代表性和第一主分量均高于差值年表 (见表1)。树轮气候学相关研究表明，具备信噪比高、平均敏感度大、样本总体代表性好等特点为高质量树轮年表[16,21,22]。因此，本研究选用样本总体代表性较大、信噪比较高的落叶松标准年表进行气候要素响应分析。

表1 落叶松年表的统计特征及公共区间 (1882～2009) 分析Table 1 Statistics and common interval analysis of L. olgensis chronologies

3.2 树轮指数与气候因子的波动特征比较

基于长白山地区过去52年平均气温和降水量变化情况可知，以1989/1990年为分界点，气候因子波动趋势分为1958～1989年和1990～2009年两个阶段。由树轮指数和气象站年温度和降水量等气候因子在两个时段箱线图特征(见图3)可以看出，1990～2009年树轮指数稍高于1958～1989年时段，但树轮指数在两时段差异没有达到显著性水平 (F=0.102, p＞0.05)，其在两时段的差异性特征主要体现在树轮指数的波动幅度大小上。平均温度、最高温度和最低温度在1990～2009年时段均极显著高于1958～1989年时段 (F =0.008, F = 0.736, F = 3.667, p＜0.01)，并且在1958～1989年时段波动较大。降水量在两时段上的差异没有达到显著性水平 (F = 0.712, p＞0.05)，前一时段波动幅度大于后一时段。PDSI在两时段差异性达极显著性水平 (F = 1.708, p＜0.01)，1990～2005年时段波动幅度大于1958～1989年时段。

由此可见，树轮指数和气候因子在两个时段都有明显波动，主要体现在1958～1989年时段树轮指数偏低，波动较大，温度指标较低，PDSI较高；然而在1990～2009年时段树轮指数较高，波动较小，气候特征主要集中表现为温度增加趋势明显，两时段平均温度、最高温度和最低温度差异均达到极显著性水平，降水量差异不明显。

3.3 树轮指数与气候因子变化趋势比较

基于过去52年 (1958～2009年) 树轮指数与气候因子的波动特征 (见图4)可知，树轮指数波动在1990年呈现波动低谷，1990年之前波动较为平稳，之后波动出现较大起伏。温度指标波动趋势在1990年之前较为平稳，之后出现明显上升，这与箱线图所显示的特征一致，从图4中可以清楚地看出树轮指数与温度指标在1990年出现明显分离。降水量和PDSI在1958～2009年整个时间段波动趋势变化不明显，与树轮指数均在2000年以后出现不同程度的分离，表现为树轮指数数值高于降水量和PDSI数值。

图3 树轮指数与气候因子在两个时段 (1958～1989年和1990～2009年) 的箱线图Fig. 3 Box plots of tree-ring index and climatic factors in two periods (1958～1989 and 1990～2009)

综上所述，树轮指数与温度指标在1990年表现出明显的分离现象，具体表现为温度指标值高于树轮指数值。树轮指数与降水量和PDSI吻合较好，但也在2000年以后出现不同程度的分离现象，具体表现为树轮指数数值高于降水量和PDSI数值。

3.4 树木生长对气候的响应函数分析

为了揭示树木生长在不同时间段对于气候的响应特征，分别作了标准年表与两个时段气候因子的响应分析。由图5可以看到，在1958～1989年时段树木生长主要与当年2月(r = -0.326 7, p＜0.05)平均温度显著负相关，与上年12月 (r =-0.373 5, p＜0.05)最高温度显著负相关。在1990～2009年期间，长白山地区树木生长与上年12月(r = -0.445 1, p＜0.05) 平均温度显著负相关，与上年12月和当年9月 (r = -0.333 1, r = -0.481 8,p＜0.05) 降水量呈显著负相关。两时段均与上年12月(r = 0.342 9, r = 0.428 3，p＜0.05)湿润指数显著正相关，与最低温度相关性不显著。综合来看：长白山地区落叶松生长季主要集中于5～9月，11月进入休眠期，12月份温度过高可以增加树木的呼吸作用，使树木大量消耗上年生长季积累的光合作用产物，对下一年树木生长产生影响。2月长白山地区仍处于十分寒冷的春季，此时温度过高将加快树木呼吸作用，过多的消耗树体内营养物质，造成树体内树液提前开始流动，若温度骤降，则可能导致树体受冻害，影响当年树木生长。长白山冬季积雪，上年12月份降水的增加将引起冬季温度进一步降低，产生低温胁迫，导致上年光合作用积累产物的大量消耗，使下年形成窄轮。9月长白山降水量相对充足，阴雨天频繁出现导致降水的增加，将减弱树木的光合作用，导致窄轮的形成。

落叶松树木生长与季节性气候因子的响应分析可知，树轮宽度与上年冬季平均温度显著负相关，这与逐月气候变量的分析结果一致。

3.5 树木生长对气候响应的滑动相关分析

为了进一步了解落叶松径向生长对于气候响应的时间变化，分别作了树木径向生长对平均温度和降水量的向前滑动相关分析，滑动窗口为25年。由图6可以看出，落叶松气候信号在整个研究区间是相对稳定的。在1990～2001年期间，2月的平均温度对树木的径向生长具有显著的抑制作用，然而在响应函数分析中对树木生长影响显著的2月温度，在滑动分析中仅仅呈现出在2009年显著负相关 (r = -0.252, p＜0.05)。在1989年和1991～2009年期间，上年12月的降水量对树木径向生长表现出显著负相关，9月的降水量对树木生长的影响不显著。

图4 过去52年 (1958～2009年) 树轮指数与气候因子的变化趋势比较Fig. 4 Variation tendency of tree ring index and climate factors during the past 52 years (1958～2009)

4 结论与讨论

4.1 树轮指数与气候因子波动特征及变化趋势比较

本研究发现，1958～1989年时段温度偏低，1990～2009年时间段温度指标明显增加，两个时间段平均温度、最低温度和最高温度差异达极显著性水平，降水变化趋势不明显。这与前人对川西卧龙地区岷江冷杉 Abies faxoniana 1976年前后气候波动特征的研究有所不同[23]，可能与研究地域不同的气候类型有关，长白山地处东北地区，该地区属于温带大陆性季风气候，冬季寒冷而漫长，夏季温暖多雨而短暂，温度对全球变暖反应敏感。

温度指标在1990年以后呈上升趋势，其值高于树轮指数值，而降水量在整个时间段波动趋势较为一致，并没有因温度的升高而下降，这与树轮指数和气候因子波动特征箱线图分析结果一致。大量研究发现20世纪90年代为气温普遍上升时期[24-25]。同时许多学者研究得出，树木生长与温度在1990年以后出现了响应分离[23,26]。本研究结果与上述前人研究结果一致，说明长白山地区树木生长对于温度指标的响应在近代（尤其是1990年以后）出现了响应分离效应。

图5 落叶松标准年表树轮指数与各月值及季节性气候因子的相关性Fig. 5 Correlations between standard chronology ring-width index of L. olgensis and monthly and seasonal climatic factors

图6 年表序列与气象因子的向前滑动相关分析Fig. 6 Correlation analysis of forward evolutionary intervals between ring-width chronology and climatic factors

4.2 树木生长对气候因子的响应

通过树木生长与气候因子的响应关系分析，发现树木生长在两个时间段对气候因子的响应模式发生了改变，表现出了不同的响应特征。具体表现为，1958～1989年受当年2月平均温度和上年12月最高温度的影响显著；而在1990～2009年期间，上年冬季温度对树木生长限制作用明显增强，上年12月平均温度、降水量以及当年9月降水量成为限制树木生长的重要气候因子。1990～2009年较1958～1989年时段温度上升明显，平均温度、最高温度和最低温度差异均达到极显著水平，并且有研究表明长白山地区冬季温度上升幅度最大[25]，进而说明1990～2009年冬季平均温度已成为其主要限制因子，由此推测温度上升造成的干旱胁迫可能是引起两时间段响应差异的原因，这与Jacoby and D'Arrigo[6]的研究结果一致。由滑动相关分析可知，20世纪90年代2月平均温度增加对落叶松树木的径向生长具有显著的抑制作用，说明在低海拔地区平均温度越高，呼吸作用越强，消耗过多的养分，径向生长减缓，这与于大炮等[27]的研究结果一致。与降水量的关系则表现为，树木径向生长与1989年之后（除1990年）上年12月降水量的增加呈显著负相关。从植物生理学角度看，上年12月为当地落叶松的休眠期，此期间降水量大，常常伴随着低温，极易造成落叶松受冻害，故使得落叶松的径向生长对上年12月的降水量具有显著负相关，这与兰涛等[28]和曹受金[29]的结果一致。

综上可知，落叶松树木生长与气候因子的响应模式在1958～1989年和1990～2009年两时间段发生了改变，没有出现响应分离现象，这对于今后长白山地区气候因子的重建提供了理论依据。因此，有必要从更长时间尺度对长白山地区气候因子进行观测，这对于研究全球变暖趋势下该地区树木生长的分离效应研究是极其重要的，为进一步评估该地区基于树木生长对气候因子响应建立的森林碳储量模型和认识全球碳循环格局提供依据。

致谢：张国春、徐琼瑶等参加野外取样工作，孙翀参加部分室内分析，北京林业大学高露双、姜庆彪，以及胡希优、封晓辉在交叉定年和年表制作等数据处理过程中给予悉心指导，在此一并致谢。

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Response divergence of Larix olgensis tree-ring widths to climate variation in eastern slope of Changbai Mountain, northeast China

YU Jian1, XU Qian-qian1,2, HE Xiu3, LUO Chun-wang1, LIU Wen-hui1, LI Jun-qing1, LIU Qi-jing1
(1.The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2. Zhengzhou Fruit Research Institute; Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009, Henan, China; 3. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, Liaoning, China)

The heterogeneity characteristics between tree-ring widths of Larix olgensis and climate variations during recent 52 years(1958～2009) in Changbai Mountain were investigated, with the years of 1989/1990 as a cutoff point in the period of 1958～2009, by using response function and forward evolutionary intervals analysis method. The results show that between 1958～1989 and 1990～2009,temperature indicator difference was extremely signif i cant; during the time period of 1958～1989, tree-ring widths of L. olgensis had a signif i cantly negative correlation with mean temperature in current year February and maximum temperature previous year December;during the time period of 1990～2009, tree-ring widths of L. olgensis had a signif i cantly negative correlation with mean temperature and precipitation in previous year December, and a signif i cantly negative correlation with precipitation in current year September; tree-ring widths of L. olgensis had a signif i cantly negative correlation with mean temperature in current year February and precipitation in current year September after 1989. In conclusion, tree ring widths in the studied region behaved a different response characteristics and showed response to the change of mode to environmental factors under changing climate.

climate change; Larix olgensis; response divergence; tree-ring width

S791.22

A

1673-923X(2013)03-0089-09

2012-10-16

国家林业公益性行业专项资助项目 （200804001）

于 健（1986-），男，黑龙江齐齐哈尔人，硕士研究生，研究方向：树轮气候学、树轮生态学；E-mail：yujian1986829@sina.com

刘琪璟（1960-），男，辽宁大连人，教授，博士生导师，主要研究方向：森林生态学、森林群落生态学、树木种群生态学、植被遥感等；E-mail：liuqijing@gmail.com

[本文编校：谢荣秀]