梁素明，王爱萍，任海娥，董 琦，郭高明

（1.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030032；2.山西农业大学农学院，山西太谷030801；3.临县农业局，山西临县033200）

21世纪人口增多和人们生活水平快速提高，对玉米需求迅猛增长。可因耕地减少和气候限制，玉米播种面积增长几无可能。要想提高玉米产量，其主要途径是提高单产。因此，挖掘现有品种的产量潜力及培育高产性能玉米品种是玉米研究的重要方面。

对作物产量的形成，人们多角度、多层次进行了许多研究，形成了多种理论体系，其中，以作物产量构成、光合性能、源库理论三者影响最大，应用最广，3个理论分别从不同角度认识作物的产量形成，但源库理论是主体[1-3]。

源和库2类器官数量及其机能相互协调是作物高产重要的决定因素，可二者在产量形成中的作用大小、源和库究竟何为限制因素、如何调节二者的关系才能获得更高产量，学者们研究结果很不一致[4-6]。

源限制论者认为，同化源是限制产量的制约因素，主张增源是增产主要途径。短季玉米杂交种单株叶面积增加，其果穗产量增加；从产量构成因素来看，去叶时穗粒数明显下降，即减源影响到库的建成；吐丝后生物量和活性贮存物因去叶明显减少；疏密、提高适宜叶面积指数增加产量，遮光、剪叶、降低适宜叶面积指数降低产量。光合产物是籽粒产量的物质基础，群体光合速率高、产量高，光合源在库形成中作用十分重要，库性能的发挥高度依赖于源的强度，源库比某种程度上决定着同化物的有效性。

库限制论者认为，不同品种不同栽培条件下均是总粒数高产量高、多穗品种比单穗品种产量高而稳定，主张进一步增产必须设法扩大库容，库是限制产量的因素。陆卫平等[7-8]研究认为，增库增产比增源增产更重要。有研究也证实，减库减产比减源减产更为强烈。

株型决定作物植株空间的分布态势，是源分布特征的重要体现。李少昆采用12个与源密切相关的变量进行聚类分析，将玉米株型划分为4大类，即紧凑型、较紧凑、较平展、平展型，并建立了4类源分布特征的12元判别模型，使株型划分更加客观、科学。

有研究表明，直立叶在高密度下，对籽粒产量有正效应，在低密度下减产。李登海等[9-10]用人工改型试验也支持了这一观点，结果表明，紧凑型玉米单株采光效率低于平展型，紧凑型玉米消光系数小，呈现分散用光特点，群体光能利用率高于平展型。胡昌浩等[11]对大田高产条件下玉米群体光合作用系统及其与产量的关系作了研究，结果表明，在适宜密度下，紧凑型品种的群体光合速率较高，易高产；在适宜密度下，平展型品种大口期后才有较高群体光合速率，产量高。

任宪国研究发现，不同株型玉米杂交种产量差异大，紧凑型品种占首位。薛吉全等研究表明，紧凑型玉米与平展型玉米相比，紧凑型叶向值大，茎叶夹角较小，抽丝至成熟期群体库容量大，源供应能力强，干物质积累量高，单株生产力高且产量潜力大，籽粒产量较高。故针对当前不同株型品种高产限制因素进行研究，探寻不同株型玉米品种产量潜力挖掘途径同时为玉米高产育种提供新思路，意义深远。

本试验借鉴前人研究基础进行大田试验，调节手段为种植密度，系统比较不同株型玉米品种紧凑型大丰26和平展型太单23光合源和籽粒库的关系，从源库协调方面探明不同株型玉米品种高产限制因素，总结了不同株型品种高产措施，旨在为玉米高产育种与栽培提供理论支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料紧凑型玉米杂交种大丰26和平展型玉米杂交种太单23是生产上大面积应用的杂交品种。

1.2 试验设计

试验于2011—2012年在山西省农业科学院作物科学研究所试验地进行。试验地为水地，壤土，0～20 cm土层内有机质含量为1.82%，全氮0.074%，速效氮77.1 mg/kg，速效磷74.5 mg/kg，速效钾100 mg/kg。试验采用2因素随机区组设计，密度设置为 1.5万，4.5万，7.5万，10.5万株 /hm2。小区面积为30 m2，9行区，各处理株距不等以调节密度，4次重复，其中一个区组为采样区，按照隔行隔株方法取样，保证样株的代表性。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 群体源 各生育期取3株代表性植株，测量叶片长与宽，并计算叶面积。并将所取材料于100℃杀青，80℃下烘至恒质量称质量。群体源为灌浆期的净光合积累（净同化率与灌浆持续天数之积）与授粉后转移的光合量之和。

1.3.2 群体库 吐丝期取10株代表性植株套袋，调查花丝数，丝后第5天起，每5 d取3株代表性植株的雌穗中部30粒籽粒，排水法测定鲜体积与鲜质量，然后于100℃杀青，80℃下烘至恒质量称其质量。成熟期调查群体的成穗率，并进行考种与测产。

群体库容=每平米雌穗数×单穗潜在粒数（有效花丝数）×潜在粒质量；潜在粒质量=籽粒最大体积×籽粒成熟时容重。

综上所述，价值观、道德判断与攻击行为之间存在的关系大致可以归纳为：价值观与道德判断之间存在相互协调的关系，也可以理解成为相辅相成关系，为正相关关系。价值观、攻击行为与道德判断、攻击行为之间存在负相关关系，总体可以表现为：当青少年价值观方面存在偏差时，自身的价值尺度与价值观念将会受到严重影响，很有可能出现攻击行为，危害他人与自身。

2 结果与分析

2.1 玉米2种不同株型品种产量、产量构成因素和源库关系的群体调节

2.1.1 玉米2种不同株型品种的产量及产量构成因素的群体调节 从表1可以看出，密度对不同株型品种的产量及产量构成有较大影响，随密度由低到高，2种株型品种产量表现出不同的变化规律，紧凑型大丰26的4个密度下的籽粒产量存在显著差异，但密度为4.5万，10.5万株/hm2的籽粒产量差异不显著；4个密度下的穗粒数、公顷粒数存在显著差异；4个密度下的千粒质量存在差异，但密度为4.5万，7.5万株/hm2二者之间的千粒质量差异不显著。平展型太单23在4个密度下的籽粒产量和穗粒数存在显著差异；4个密度下的公顷粒数存在显著差异，但密度为4.5万，7.5万株/hm2二者之间千粒质量差异不显著；密度为1.5万株/hm2的千粒质量和密度为4.5万，7.5万，10.5万株/hm2的千粒质量存在显著差异，但后3个密度处理之间的千粒质量差异不显著。1.5万～10.5万株/hm2密度范围内，随密度增加，虽然大丰26和太单23的产量都呈现先升后降趋势，但紧凑型大丰26最适密度为7.5万株/hm2左右，而平展型太单23最适密度为4.5万株/hm2左右。由此比较得出，挖掘不同株型玉米品种的产量潜力，措施应根据株型的不同而定，只从种植密度措施而言，紧凑型大丰26耐密性大于平展型太单23。只有把玉米产量组成各因素间关系协调好，才能充分挖掘出各株型品种的高产潜力，从而获得高产[12]。

表1 不同株型品种产量与产量构成因素变化

从表1还可以看出，因密度增加，各株型品种经济系数、穗粒数、千粒质量、双穗率均表现为降低趋势，公顷粒数、空秆率表现为上升趋势；低密度下，穗粒数表现出大丰26低于太单23，高密度条件下则高于太单23；在同一密度下，空秆率是紧凑型大丰26低于平展型太单23品种，经济系数则是大丰26高于太单23。2种株型品种充分发挥其产量潜力的适宜密度不同，可在各自适宜密度下，产量组成各因素间能够得到较好协调，表现为穗粒数多、千粒质量较高、空秆率较低、经济系数适宜，2种株型品种获得高产的适宜经济系数都在0.5左右[13]。变异系数大小总趋势为紧凑型大丰26品种小于平展型太单23品种。

2.1.2 玉米2种不同株型品种产量、产量构成因素与潜在产量、产量构成因素的关系 由表2可知，依密度升高，玉米2种不同株型品种产量潜力发挥程度表现为降低趋势，降低程度为紧凑型品种大丰26＜平展型品种太单23。统计分析结果表明，紧凑型大丰26的4个密度的产量/潜在产量值间存在显著差异，但密度为1.5万，7.5万株/hm2二者之间的比值差异不显著；4个密度的粒数/潜在粒数值存在显著差异，但密度为7.5万，10.5万株/hm2间的比值差异不显著；4个密度的粒质量/潜在粒质量值间存在显著差异，但密度为4.5万，7.5万株/hm2间的比值差异不显著。

平展型太单23的4个密度的产量/潜在产量的值存在显著差异，但密度为7.5万，10.5万株/hm2二者之间的比值差异不显著；4个密度的粒数/潜在粒数的值与4个密度的穗粒数（表1）的趋势一样均存在显著差异；4个密度的粒质量/潜在粒质量间存在显著差异，但密度为1.5万，7.5万株/hm2二者之间千粒质量差异不显著。构成产量的3个因素为公顷穗数、穗粒数、粒质量，籽粒产量是三者的函数，提高任何1项或同时提高2项至3项因素全能提高玉米产量，可当穗数增加到一定程度时，其主导因素就变为穗粒数和粒质量，粒质量提高或穗粒数增多都能让玉米增产。由表2结果说明，正常生产条件下，2种不同株型品种的实际穗粒数占潜在穗粒数的比例为67.3%～73.9%、实际粒质量占潜在粒质量的64.0%～64.2%，所以，从穗粒数还是粒质量方面分析，各株型品种均有很大产量潜力挖掘，同时随种植密度提高还能挖掘的产量潜力呈上升趋势。

比较分析2种不同株型品种各自适宜种植密度下的情况是：紧凑型大丰26，实际穗粒数/潜在穗粒数为68.1%，实际粒质量/潜在粒质量为66.3%；平展型太单23，实际穗粒数/潜在穗粒数为72.5%，实际粒质量/潜在粒质量为61.3%。说明为充分提高玉米产量，玉米不同株型品种应采取各自不同的措施。平展型太单23品种宜主攻粒质量，稳定粒数为辅；而紧凑型大丰26品种为充分挖掘产量潜力宜二者兼顾。

表2 2种不同株型玉米产量、穗粒数、粒质量分别占潜在产量、穗粒数、粒质量的比例 %

2.1.3 玉米2种不同株型品种源库关系的群体调节

表3 不同株型玉米群体库容量相对值

从表3可以看出，按1.5万株/hm2密度条件种植，能充分发挥玉米单株生产潜力时的群体库容定为1时，随密度加大，群体库容相对值逐渐上升，但加大幅度逐渐降低，同时各株型品种获得最高产量时的群体库容相对值差异明显。不同株型品种各自适宜种植密度结合本试验结果分析，群体库容相对值紧凑型大丰26为2.2左右，平展型太单23为2.6左右。

2.1.3.2 玉米2种不同株型品种源的群体调节从图2可以看出，随着密度的提高，各株型品种源供应能力均呈上升趋势，在密度相同的条件下进行比较，大丰26的源供应能力优势较强，玉米获取较高经济产量的物质基础是充足的源，同化源为产量制约因素之一。紧凑型品种大丰26强大的源供应能力为它能够充分发挥本品种的高产潜力提供了支撑。

从表4可以看出，按1.5万株/hm2密度种植，能充分发挥玉米单株生产潜力时的群体源定为1时，随密度加大，群体源相对比值逐渐提高。2种不同株型品种各自适宜种植密度结合本试验结果分析，平展型品种太单23和紧凑型品种大丰26获取较高产量的群体源分别为1.5万株/hm2种植密度下群体源的2.4倍和2.7倍。

表4 不同株型玉米群体源变化与源的相对值

2.1.3.3 玉米2种不同株型品种库源比的群体调节 从表5可以看出，2种株型品种库源比据密度增加呈上升趋势（除紧凑型大丰26的种植密度为1.5万株/hm2处理）；密度相同条件下，株型间差异较大。据上述结果，不同株型品种的群体源、库在同一密度下差异较大，在各自株型品种生长的适宜条件下对比也有显著差异，但各株型品种各自适宜种植密度发挥最高群体产量潜力时的库源比却达到了高度的一致，均为1.50左右。不少学者认为库源之间存在微妙的平衡，两者是相互矛盾的统一体，高的库源比能导致同化物供应不足，低的库源比可导致同化物的过分积累，均对产量提高不利，应进行调节。本试验也证明，不同株型品种发挥最高群体产量潜力而获取较高产量时，同样需要一个适宜的库源比。

表5 不同株型玉米群体库源比变化

2.2 玉米2种不同株型品种生长发育的群体调节

2.2.1 玉米不同株型品种干物质积累的群体调节

由图3可知，玉米单株干物质积累（全部密度条件下的平均值），不同株型间呈现出相似变化趋势，都呈“S”型曲线。不同株型品种开花前干物质积累差异不大，可生长发育后期，紧凑型品种大丰26表现出很强优势，单株干物质积累高于平展型品种太单23，为其获取较高经济产量提供了基础。

由图4～7可知，在玉米开花期和成熟期2个重要的生长发育期，随密度改变，玉米不同株型品种均表现出了同样变化趋势，玉米单株干物质积累随密度上升而降低，降低的幅度逐渐减小。

2.2.2 玉米不同株型品种叶面积、叶面积指数、光合势与净同化率的群体调节

2.2.2.1 单株叶面积和叶面积指数 由图8可知，随玉米种植密度增加，不同株型品种单株叶面积都表现出了相同的变化规律，随密度的上升而下降。低密度时，紧凑型大丰26的下降幅度小于平展型太单23，说明其耐密性强。

从图9可以看出，玉米不同株型品种叶面积指数（LAI）随密度上升均呈上升趋势。但在中高密度条件下，紧凑型大丰26的上升速度稍大于平展型太单23品种。

2.2.2.2 光合势和净同化率 由图10可知，在玉米的生长过程中，不同株型品种光合势均表现为双峰曲线，2个波峰分别出现在大口以前和开花至乳熟期，2个峰值在2种株型间相差不大。

由图11可知，2个不同株型品种光合势均随密度的升高呈升高趋势。

由表6可知，玉米不同株型品种净同化率表现出相同变化规律，以大口至开花期这时段各株型品种净同化率最高，不同株型品种间差异小；但开花后不同株型品种间表现出不同变化趋势，紧凑型大丰26远大于平展型太单23品种。

表6不同株型玉米净同化率动态g/（m2·d）

从表7以看出，玉米不同株型品种随密度变化表现出相同的变化趋势，即随密度由低到高变化，全生育期平均净同化率逐渐降低。相同密度时，紧凑型大丰26的同化率大于平展型太单23，而且比较二者在不同密度时的变异系数，发现紧凑型大丰26（23.7）小于平展型太单 23（27.9），说明紧凑型大丰26的净同化率具有高且稳的特征，受密度影响较小。

表7密度对全生育期净同化率的影响g/（m2·d）

2.2.3 玉米不同株型品种比叶质量的群体调节比叶质量反映不同处理对叶片同化物的合成、积累、运转及叶片衰老的影响。

从表8可以看出，比叶质量随密度增加而降低，说明种植密度增加会导致叶片功能降低，叶片衰老程度增加。相同密度下相比较，表现为平展型太单23大于紧凑型大丰26品种。

表8 不同株型玉米的比叶质量 mg/cm2

3 结论与讨论

3.1 玉米2种不同株型品种与密度对源库关系的调节

3.1.1 光合源 叶片是玉米呼吸、蒸腾、光合的主要器官，是玉米获取较高经济产量的主要源泉。本试验表明，密度对紧凑型大丰26和平展型太单23品种的调节作用存在较大差异。比较变异系数大小可知，在适应密度变化能力上，各指标总体趋势是紧凑型大丰26大于平展型太单23品种，说明紧凑型大丰26叶片功能受密度变化影响很小，耐密植。

3.1.2 籽粒库 同化物不断被转化、积累就是籽粒的形成过程，并发生着一系列生理生化反应，同时受调节物质或信号的调节作用。本试验结果表明，紧凑型大丰26和平展型太单23品种的籽粒干物质积累均呈“S”型曲线。株型不同，玉米籽粒受密度改变影响大小有异，总趋势为紧凑型大丰26小于平展型太单23品种。籽粒形成过程中会发生一系列复杂生理生化反应，玉米库的另一个重要指标玉米穗型，对穗型与株型的关系问题，同株型、不同穗型的玉米品种受密度调节情况及叶片生理生化特性反应等尚需进一步研究。

3.1.3 库源关系 籽粒是物质转化库，籽粒灌浆物质源于花后叶片光合作用和植株营养体物质转移分配，探明不同株型品种籽粒库与光合源的关系[14-15]，针对玉米不同株型品种选用不同措施，充分发挥各株型品种的增产潜力，对提高玉米产量意义非凡。多年来人们对源库关系进行了大量研究，可对源库谁是限制因素的观点有异。该试验证实，低密度时，源供应充足，库充实度高，但库容量相对低；高密度时，群体库容量太大，低密度和高密度均不利于获取高产。2个不同株型玉米品种源库关系协调，获取较高经济产量所要求适宜密度各不相同，紧凑型大丰26玉米品种约7.5万株/hm2，平展型太单23品种约4.5万株/hm2。这时，2种株型玉米品种的库源比值达到高度统一，同为1∶50左右。

3.2 玉米2种不同株型品种充分挖掘产量潜力的途径

3.2.1 根据株型不同，确定适宜种植密度 近年来，改良的玉米品种导致种植密度大幅增加是玉米增产主因。不同株型的玉米品种适应密度改变能力不同，紧凑型大丰26适应密度改变能力强，耐密植，平展型太单23弱。故实际栽培中，应视具体株型品种选择适宜种植密度，协调好群体和个体矛盾关系，充分释放玉米增产潜力，让不同株型品种都获高产。

3.2.2 协调好穗数、粒数、粒质量三者间关系，确保高产 穗数、粒数、粒质量为产量构成三因素，提高任何1项，或同时提高2项或3项因素，都能增高玉米产量。在生产中，三者是矛盾的，提高某一项值，另一项常降低。高产玉米就是较好协调三者间关系，使之处于最佳组合平衡状态。本试验结果表明，产量构成因素的主次作用因株型不同而异，平展型太单23在保证充足穗数情况下，主攻粒质量，稳定粒数为辅；而紧凑型大丰26在保证充足穗数情况下，为充分挖掘高产潜力，应二者兼顾。

[1]赵明，李少昆.作物产量研究三理论及其应用与发展[J].北京农业大学学报，1995（S1）：70-75.

[2]赵明，王树安，李少昆.论作物产量研究的三合结构模式[J].北京农业大学学报，1995，2（4）：359-363.

[3]朱新州，尹新娥.紧凑型玉米杂交种生育规律及高产栽培技术初探[J].湖北农业科学，1991（1）：13-16.

[4]郭文善，封超年，严六零，等.小麦开花后源库关系分析[J].作物学报，1995，21（3）：334-340.

[5]胡寅华.夏玉米去叶对果穗性状和产量的影响 [J].玉米科学，1996，4（1）：46-49.

[6]王永坤.农作物密植适度的研究 [J].农业与技术，1997（5）：14-17.

[7]陆卫平，陈国平，郭景伦，等.不同生态条件下玉米产量源库关系的研究[J].作物学报，1997，23（6）：727-733.

[8]陆卫平.春玉米种植密度对产量源库关系的影响 [J].江苏农学院学报，1997（18）：93-98.

[9]李登海，张永慧，翟延举，等.玉米株型在高产育种中的作用：I株型的增产作用[J].山东农业科学，1992（3）：4-8.

[10]徐庆章，黄舜阶，李登海，等.玉米株型在高产育种中的作用：II不同株型玉米受光量的比较研究[J].山东农业科学，1992（4）：5-8.

[11]胡昌浩，董树亭，岳寿松，等.高产夏玉米群体光合速率与产量关系的研究[J].作物学报，1993，19（3）：64-69.

[12]崔俊明，王海龙，李成立，等.玉米籽粒发育的生理特性研究[J].河南农业大学学报，1995，29（2）：116-120.

[13]范连益，陈志辉.不同密度下2种类型玉米产量及相关因子的比较[J].耕作与栽培，1997（3）：19-20.

[14]Hashemi-Dezfouli A，Herbert S J.Intensifying plant density response of corn with artificial shade[J].Agron J，1992，84：547-551.

[15]Jones R J，Simmons S R.Effect of altered source-sink ratio on growth of maize kernels[J].Crop Science，1983，23：129-134.